Емоції у собак: нейронаукові, поведінкові та порівняльні аспекти.

Глава з книги «The Oxford Handbook of Evolution and the Emotions», Oxford University Press 2024

Miiamaaria V. Kujala and Juliane Bräuer

Емоції в людей і собак: еволюційна точка зору

Домашнього собаку, Canis familiaris, часто називають «найкращим другом людини». Це передбачає тісний зв’язок, спільні емоції та взаємне товариство між, здавалося б, дивною парою. І люди, і собаки є ссавцями, що дає загальну біологічну основу для нейронного механізму емоцій і соціального обміну. Однак на цьому біологічні подібності закінчуються: люди належать до таксономічного загону приматів, тоді як собаки належать до загону м’ясоїдних. Коли ми вивчаємо емоційність і соціальність цих двох видів і намагаємося простежити еволюційні шляхи їхнього емоційного розвитку, ми маємо пам’ятати про цю різницю точок зору. Те, як собаки бачать і сприймають світ, залежить від їхнього власного еволюційного шляху, і він здійснюється з точки зору м’ясоїдної тварини.

Сьогодні у світі налічується понад 470 мільйонів домашніх собак (Bedford, 2020). Предки собак були одомашнені 14 000-30 000 років тому, раніше, ніж будь-яка інша тварина (наприклад, Larson & Bradley, 2014; Thalmann et al., 2013), хоча витоки їхнього одомашнення — коли й де почалося одомашнення — є предметом суперечок. Загальновизнано, що собаки зазнали селективних змін у період одомашнення. Порівняно з вовками, собаки набули поведінкових навичок, які дають їм змогу краще функціонувати в людських соціальних групах (нещодавній огляд див. у Bräuer & Vidal Orga, 2023). Ці адаптивні поведінкові навички включають соціально-емоційні особливості, як-от увага і «читання» людської поведінки та сигналів тіла, спілкування і створення афіліативних зв’язків. Звичайно, існування емоцій і здатність їх виражати або ділитися емоціями між видами — це окремі питання; але передісторія собак і одомашнення, мабуть, надають передумови для обох. Це, ймовірно, вплинуло на унікальні відносини собак і людей.

Ба більше, люди навмисно впливали на якості собак за допомогою розведення. Хоча основні емоційні функції залишаються схожими всередині виду, розведення для різних цілей вплинуло на формування черепа та мозку в собак (Roberts et al., 2010), а отже, також на деякі поведінкові та емоційні особливості (Gnanadesikan et al., 2020; Hecht et al., 2019; McGreevy et al., 2013). Генетичні дослідження, проведені на фенотипах собак, вказують на породні відмінності в схильності до емоційної реактивності, наприклад, до лякливості (Hakanen et al., 2020; Sarviaho et al., 2020). Звужуючись від рамок, встановлених біологією і практикою розведення, собаки є особистостями, як і люди; знання свого власного собаки не означає, що вони всі однакові. У собак, як і в людей, різні характери (див. Miklósi et al., 2014), і це призводить до індивідуальних відмінностей в емоційній реактивності та чутливості.

Базові емоції, валентність і збудження

Базові емоційні стани, також звані первинними емоціями, як-от гнів, щастя і страх, функціонують як безпосередній реактивний інтерфейс індивідуума зі світом. Емоції забезпечують мотивацію поведінки: боротися чи тікати, наближатися чи уникати. Базові емоції, ймовірно, підвищують шанси на виживання в багатьох контекстах, тим самим являючи собою адаптивну рушійну силу (Adolphs & Anderson, 2018; de Waal, 2019; Ekman, 1992; Izard, 1992; Panksepp, 1998). Що стосується базових емоцій, собаки поділяють деякі біологічні подібності з іншими ссавцями; наприклад, базові емоції пов’язані з певним хімічним нейроендокринним балансом у мозку і пов’язані з функціонуванням певних ділянок мозку (Panksepp, 1998). Не вдаючись у теоретичні дебати про дискретні та розмірні емоції, ми приймемо точку зору, що вони являють собою різні рівні аналізу (Panksepp & Watt, 2011). Базові емоції в людей також можна охарактеризувати за їхньою валентністю і збудженням, де валентність належить до негативно-позитивного виміру, а збудження відноситься до рівня пильності та настороженості (Russell, 1980). Ті самі виміри можна використовувати при описі позитивних і негативних станів собак, або оцінених спостерігачами-людьми (Farago et al., 2014; Kujala et al., 2017), або виявлених алгоритмами машинного навчання (Espinosa et al., 2017).

Емоційне збудження може бути пов’язане принаймні частково з функціонуванням автономної нервової системи (АНС): підвищене збудження пов’язане із симпатичною нервовою системою, що готує тварину до поведінкової реакції (Bradley & Lang, 2000). Активація симпатичної нервової системи викликає прискорення серцевого ритму, підвищення артеріального тиску і провідності шкіри, а також гормональну секрецію катехоламінів (Gordan et al., 2015). Кортизол також може чинити модулюючу дію на збудження та увагу (Bakvis et al., 2009; van Peer et al., 2007). У собак підвищена частота серцевих скорочень і рівень кортизолу були виявлені як у негативному (Väisänen et al., 2005; Yong & Ruffman, 2014), так і в позитивному (Handlin et al., 2011) контексті. Незважаючи на схожу функцію АНС у ссавців, реакції людей і собак не завжди схожі в одному й тому самому контексті; наприклад, за позитивної взаємодії рівень кортизолу в людей знижується, тоді як у собак цього може не відбуватися (Handlin et al., 2011; Odendaal & Meintjes, 2003). Це можна інтерпретувати як відображення різного афективного змісту ситуації для собак і людей, пов’язаного з модуляцією поведінкової гормональної відповіді (Petersson et al., 2017).

На відміну від збудження, емоційну валентність складніше пов’язати з фізіологією. Далі ми спочатку розглянемо нейробіологічну основу емоцій собак у контексті фізіології ссавців і порівняємо емоційний мозок собак із людським. Після цього ми розглянемо негативні та позитивні аспекти емоційної валентності окремо, перш ніж обговорювати поточні дослідження соціальних емоцій у собак.

Обробка мозком основних емоцій у собак і людей

Ми багато знаємо про хімію мозку і нейронні ланцюги, що лежать в основі емоційної поведінки, і деякі дослідження, що застосовуються до людей, проводилися на інших ссавцях. Базові емоційні стани пов’язані з нейронними структурами в лімбічній системі, особливо з мигдалеподібним комплексом, і на них впливають зв’язки між лімбічною системою і корою головного мозку (див. Damasio, 1994; LeDoux, 1996; Rolls, 1999). Собаки не є винятком із цього правила, і мозок собак включає основні структури, які лежать в основі базових емоцій (Evans & de Lahunta, 2013; Jensen, 2007; Kujala, 2017). Людські діти, народжені без кори головного мозку, виявляють емоції (Merker, 2007), як і м’ясоїдні та гризуни з декортикацією (для огляду, Berridge, 2003); таким чином, кора може бути не необхідна для існування базових емоцій. Однак коркове опрацювання додає повторне уявлення, гальмування і модуляцію основних емоцій за допомогою механізмів як зворотного, так і прямого зв’язку (Dixon et al., 2017; Lane & Nadel, 2002; Ochsner et al., 2012).

Порівнюючи людські емоції з емоціями собак, важливо розуміти відмінності між мозком людини та собаки, оскільки вони складають основу можливостей обробки емоцій. Коефіцієнт енцефалізації у собак, співвідношення мозку до тіла, є типовим для ссавця її розміру (Roth & Dicke, 2005). Як такий, він не відображає емоційні можливості, але разом зі зв’язністю між підкірковими областями та корою головного мозку впливає на повторне уявлення та обробку емоцій. Порівняно з собаками, у людей вища енцефалізація і рясніша зв’язність між кірковими і підкірковими областями (див. Berridge, 2003). У майбутньому схожість процесів у мозку людини і собаки може бути уточнена за допомогою показників функціональної зв’язності (як у Thompkins et al., 2018). Більша частина (85%) кори головного мозку в людей є асоціативними ділянками, які не обробляють насамперед сенсорну інформацію, тоді як частка асоціативної кори в собак становить 20% (Evans & de Lahunta, 2013). Однак співвідношення філогенетично давніших ділянок кори, пов’язаних з нюхом, і решти кори головного мозку в собак вище, ніж у людини (див. Bolon, 2000).

Отже, що означають відмінності в апаратних засобах обробки інформації в мозку для емоцій у собак? Очевидним ефектом є пропорційна важливість нюхового світу для собак. Зв’язки між нюховими та лімбічними областями, ймовірно, впливають на емоції собак способами, з якими людям важко розібратися. Різниця в пропорціях неокортекса між людським і собачим мозком означає, що після початкового отримання емоційного стимулу в мозку собаки, ймовірно, виникає менше подальших уявлень і репрезентацій, ніж у мозку людини. Це може бути причиною відмінностей між видами, особливо в тому, що стосується соціальних емоцій (про це докладно говориться далі в розділі).

Інстинкти виживання: гнів/агресія і страх

На сьогоднішній день досліджень, присвячених негативним емоціям собак більше, ніж позитивним, хоча те ж саме стосується і інших видів. Це підкреслює кінцеву роль цих емоцій як реакцій на небезпечні для життя елементи довкілля, але стосовно собак дослідження агресії та страху також відповідають потребам людей, які доглядають за собаками, і їхнім проблемам із поведінкою собак. Страх і агресія у собак тісно пов’язані, оскільки агресивна поведінка часто викликана страхом (наприклад, Galac & Knol, 1997; van den Berg et al., 2003). У поведінкових дослідженнях, що оцінюють агресію або страх, певні види поведінки собак або об’єктивні показники (наприклад, час наближення до об’єкта) були кількісно оцінені за легкої провокації. Агресивні реакції собак провокували загрозливими стимулами, такими як незнайомий собака, що гавкає, або людина, що наближається, або інший потенційно небезпечний стимул (Klausz et al., 2014; Kroll et al., 2004; Netto & Planta, 1997; Sforzini et al., 2009; van den Berg et al., 2003; van der Borg et al., 2010). Поведінкові тести, що викликають страх у собак, включали гучний шум або об’єкт, що раптово з’являється, або новий об’єкт (Beerda et al., 1998; Hydbring-Sandberg et al., 2004; King et al., 2003; Ley et al., 2007; Melzack, 1952; Morrow et al., 2015).

Поведінкові маркери агресії включають гарчання, гавкіт, оскал зубів, прямий погляд і завмирання (van den Berg et al., 2003), тоді як маркери страху включають важке дихання, слинотечу, тремтіння, облизування морди, неспокійну походку та вокалізації (Palestrini, 2009; van den Berg et al., 2003). Як полохлива, так і агресивна поведінка у собак пов’язана з певними фізіологічними реакціями, як у нервовій системі, так і на гормональному рівні. Хоча нейронні джерела агресивної та полохливої поведінки у ссавців можуть частково відрізнятися, ефекти АНС можуть перекриватися. Області мозку і схеми, пов’язані зі страхом і гнівом/агресією/люттю, являють собою підкіркові ядра в мигдалеподібному комплексі, гіпоталамус і періакедуктальну сіру речовину (див. Panksepp, 1998). Стимули, що викликають страх, можуть збільшити частоту серцевих скорочень у собак (Hydbring-Sandberg et al., 2004; King et al., 2003; Ogata et al., 2006), температуру тіла (Ogata et al., 2006) і рівень кортизолу (Beerda et al., 1998; Dreschel & Granger, 2005; Hydbring-Sandberg et al., 2004; King et al., 2003; Morrow et al., 2015) і прогестерону (Hydbring-Sandberg et al., 2004). Крім зв’язку з тестостероном, агресивна поведінка пов’язана зі зниженою серотонінергічною функцією (Reisner, 1997). Боязлива й агресивна поведінка у собак пов’язана з генами, які рясно експресуються у вищезазначених областях мозку, наприклад, мигдалеподібному тілі (Zapata et al., 2016). Крім того, агресія у собак значною мірою успадковується (MacLean et al., 2019).

Позитив: винагорода, щастя, радість і любов

Що ми знаємо про позитивні емоції собаки, крім того, що для багатьох власників любов собаки здається нескінченною? Як ми можемо розуміти і розділяти радість між видами, між приматами і м’ясоїдними? Позитивно валентні емоції щастя, радості та любові або прив’язаності врівноважують ті, що обговорювалися в попередньому розділі; винагорода, хоча й не розглядається безпосередньо як окрема емоція, створює позитивно валентний стан. Також їхні еволюційні переваги цілком очевидні для ссавців: щось хороше і корисне, до чого можна прагнути, що функціонує як на індивідуальному, так і на популяційному рівнях. Позитивна мотивація і поведінка, пов’язана з винагородою, пов’язані з нейротрансмітером дофаміном і підкірковими областями прилеглого ядра, вентральної області покришки і хвостатого ядра (див., наприклад, Panksepp, 1998; Posner et al., 2005). У собак активація мозку, пов’язана з винагородою, відбувається у відповідь на їжу, похвалу і запах знайомої людини, що розкриває цінність прив’язаності до людини для собак (Бернс та ін., 2015; Кук та ін., 2016).

Підкіркові ділянки мозку, що лежать в основі щастя та радості, включають дорсомедіальний діенцефалон, періакведуктальну сіру речовину та парафасцикулярну ділянку, в той час як ключовими задіяними нейрохімічними речовинами є опіоїди та канабіноїди (див. Panksepp, 1998). Серотонін також впливає на щастя, але його ефекти поширюються на широкий спектр емоцій, поведінки та більш загальні функції центральної нервової системи (Canli & Lesch, 2007). Ці системи можна застосовувати до собак, як і до інших ссавців, але мало досліджень щастя як такого існує конкретно у собак. Проте ігрова поведінка пов’язана з позитивними, радісними емоційними станами у різних видів через ефекти опіоїдів і канабіноїдів (див. Panksepp, 1998), і в цьому контексті можна згадати давно вивчену ігрову поведінку у собак. Ігрова поведінка собак слідує певним соціальним правилам і взаємності (див. Smuts, 2014), як і в людей, і немає жодних підстав припускати, що вона викликає менше радості. Ігрова поведінка у собак також модулюється гормонами кортизолом і окситоцином, принаймні щодо міжвидової ігрової поведінки (Horvath et al., 2008; Rossi et al., 2018).

Ефекти окситоцину в соціальній взаємодії широко вивчаються у різних видів. Відомо, що окситоцин посилює позитивні афективні стани, такі як любов і радість. Області, що обробляють прихильність і любов у мозку собак, наприклад, передня поясна кора, вентральна тегментальна ділянка, періакедуктальна сіра речовина та термінальна смужка, існують у ссавців так само загалом, як і нейрохімічні речовини, які модулюють, — окситоцин, дофамін і опіоїди (див. Panksepp, 1998). Аффіліативна взаємодія, така як мирне погладжування собаки або просто доброзичливий погляд без загрози, може спричиняти фізіологічну синхронізацію між видами, підвищуючи рівні окситоцину й дофаміну та водночас знижуючи рівні кортизолу в собак та їхніх власників (Handlin et al., 2011; Miller et al., 2009; Nagasawa et al., 2009; Nagasawa et al., 2015; Odendaal & Meintjes, 2003). Однак тип взаємодії може по-різному сприйматися собаками і людьми: дотик, що активує (чухання або поплескування), може посилювати, а погладжування — знижувати стрес або настороженість собаки, на що вказують рівні кортизолу (Petersson et al., 2017). Ці схожі фізіологічні та гормональні механізми можуть давати можливість для емоційного зараження між видами і посилювати дружбу між приматами і м’ясоїдними.

Соціальні емоції: що ми знаємо про собак на даний момент (і чим вони відрізняються від людей)

Соціальні емоції складніші за базові емоції, оскільки вони вимагають модифікації емоцій за допомогою уявлення думок і почуттів себе та інших (Burnett & Blakemore, 2009; Hareli & Parkinson, 2008; Lamm & Singer, 2010). Нейронне опрацювання, що лежить в основі соціальних емоцій у людей, було виявлено у функціональних магнітно-резонансних дослідженнях, що охоплюють медіальну орбітофронтальну кору, скроневий полюс, верхню скроневу борозну й острівець (Burnett & Blakemore, 2009; Lamm & Singer, 2010; Moll et al., 2002). Ці регіони потрапляють до кортикальних асоціативних ділянок, які ми можемо виявити також у собак — зі співвідношенням 85% у корі людини і 20% у корі собак (Evans & de Lahunta, 2013). Наразі у нас немає докладних знань про функції можливих гомологів цих регіонів у мозку собак. Оскільки дослідження соціальних емоцій у людей часто включають мову, необхідні продумані та екологічно значущі установки для вивчення еквівалентів у тварин.

Вимоги соціальних емоцій: мінімальне уявлення про себе та інших

Коли ми порушуємо питання, чи володіють собаки соціальними емоціями, ми повинні спочатку запитати, чи демонструють вони здатність нейронного опрацювання та поведінкові навички, необхідні для соціальних емоцій. То що ж собаки знають про себе та про інших? Собаки дуже чутливі до людей (Bräuer, 2014). Вони постійно спостерігають за людьми (Merola et al., 2012a, 2012b) і вони чутливі до того, що люди можуть бачити та чути — як у ситуаціях співпраці, так і в ситуаціях конкуренції (Bräuer et al., 2013; Call et al., 2003; Gacsi et al., 2004; Kaminski, Bräuer, et al., 2009; Kaminski et al., 2013). Однак незрозуміло, чи розуміють собаки, що бачення призводить до знання (Catala et al., 2017; Kaminski, Bräuer et al., 2009), або чи можуть вони здогадуватися про цілі та наміри людей (Bräuer, 2014; Kaminski et al., 2011; Petter et al., 2009; Range et al., 2007). Здебільшого собаки, мабуть, здатні розуміти наміри людини в комунікативних ситуаціях, наприклад, читаючи комунікативні наміри (Kaminski et al., 2012; Kaminski, Tempelmann et al., 2009) або в ситуації, коли собака може допомогти людині (Bräuer et al., 2013). Ці результати можна узагальнити так — як заявили Udell і Wynne (2011): собаки не вміють читати думки, але вони чудово зчитують поведінку людини.

Але для відповіді на питання про те, чи є у собак соціальні емоції, важливо знати, що собаки розуміють про свої власні психічні процеси (див. Leary, 2003). Немає жодних доказів того, що вони впізнають себе в дзеркалі, хоча вони можуть усвідомлювати свій власний запах (Horowitz, 2017). Однак у деяких випадках собаки знають, чого вони не знають, або, принаймні, можуть обирати дію, ґрунтуючись на своїй нестачі знань. У поведінковій парадигмі «пошук інформації» собакам потрібно було принести заховані ласощі, не маючи інформації про їхнє місцезнаходження, і тому їм доводилося шукати додаткові підказки у людей (McMahon et al., 2010). Собаки вибирали людину-інформатора частіше, ніж неінформатора, що говорить про те, що собаки шукають додаткову інформацію, коли вона їм потрібна (McMahon et al., 2010). Аналогічним чином, Belger і Bräuer (2018) досліджували, чи були собаки чутливими до інформації, яку вони мали чи не мали: собаки або бачили приманку у вигляді ласощів, або ні. У результаті собаки частіше шукали додаткову інформацію, коли не бачили, де заховані ласощі (Бельгер і Бройер, 2018). Таким чином, собаки мають доступ до того, що вони бачили, і можуть вибирати свої дії відповідним чином, але їхні метакогнітивні навички менш гнучкі, ніж у інших видів (наприклад, Call, 2010, 2012).

Наразі ми не знаємо, чи потрібна повноцінна теорія розуму для соціальних емоцій (Tangney & Salovey, 1999; Udell & Wynne, 2011), але вищезгадані навички читання поведінки та метапізнання можуть бути недостатніми. Як ми зазначимо далі, у собак можуть бути відсутніми інші важливі передумови (Bräuer & Amici, 2018) для виникнення почуття провини, ревнощів і справедливості.

Вина, ревнощі та справедливість: чому б і ні?

Наступні результати можуть здивувати власників собак, оскільки вони контрастують з тим, що зазвичай думають люди. Багато власників упевнені, що їхній собака «почувається винним, бо він вкрав їжу зі столу» або що «він ревнує, бо я гладжу собаку сусіда» (Morris et al., 2008). Частково причина впевненості власників полягає в тому, як працює людський соціальний розум. Поведінка собак часто виглядає для нас так, наче вони почуваються винними або ревнують, тож така поведінка часто інтерпретується надмірно або невірно. Однак експериментальні дослідження останніх 15 років дали змогу відповісти на запитання, чому собаки демонструють поведінку, схожу на почуття провини або ревнощів.

Типова ситуація для «винного» собаки — коли господар приходить додому, собака зробив щось не так — принаймні, на думку господаря — і виглядає винуватим, а господар сердиться. Ця ситуація була зімітована в трьох різних експериментальних дослідженнях. Собаки робили щось заборонене — чи ні — і господарі думали, що собаки робили щось заборонене — чи ні. У дослідженні Horowitz (2009) собакам заборонялося їсти ласощі, поки господаря не було в кімнаті. У собак або була, або не була можливість не підкоритися команді «не чіпай», а господарям говорили, що їхній собака або підкорився, або ні. З відеозаписів ситуації поведінку собак аналізували, щоб побачити, коли собаки демонстрували елементи, які відповідають ідентифікованому власником «винуватому погляду». Сюди входила така поведінка, як уникнення дивитися на господаря, пропозиція лапи, покірна поведінка, притиснуті до шиї вуха та опускання хвоста між ніг. У результаті собаки не демонстрували більше поведінки, пов’язаної з «винуватим поглядом», коли вони були «винні», тобто коли вони не підкорялися команді. Однак собаки демонстрували більше такої поведінки, коли господарі лаяли своїх собак. Таким чином, найкращий опис так званого винуватого погляду полягає в тому, що він є реакцією на сигнали господаря, а не проявом розуміння проступку (Horowitz, 2009). Аналогічним чином в іншому дослідженні не було виявлено жодної різниці між слухняними і неслухняними собаками в прояві ними пов’язаної з почуттям провини поведінки після того, як у них з’явилася можливість не підкоритися команді за відсутності їхніх господарів (Hecht et al., 2012).

Однак іноді собаки можуть демонструвати поведінку «винуватого погляду» за відсутності лайки. У дослідженні Ostojíc і колег (2015) собаки знову могли з’їсти заборонені ласощі, але ласощі було або видно, або не видно після повернення господарів. Ґрунтуючись на поведінці привітання своїх собак, власники заявили, що їхня собака з’їла їжу не більше, ніж очікувалося випадково. Знову ж таки, на привітальну поведінку собак не вплинули їхні власні дії або наявність чи відсутність їжі. Таким чином, Ostojíc et al. (2015) також дійшли висновку, що «винуватий погляд» собак є не наслідком почуття провини у собак, а негативною реакцією їхніх господарів. Цілком імовірно, що собаки здатні встановлювати причинно-наслідкові зв’язки з попередніми подібними інцидентами, і «винуватий погляд» може стати превентивною заспокійливою поведінкою, спрямованою на хазяїна, яка не потребує почуття провини. Провина — це емоція саморегуляції, яка, мабуть, притаманна тільки людям, оскільки вона вимагає культурних норм і моральних правил щодо того, що правильно, а що ні, а також почуття відповідальності за свої дії (див. Amodio et al., 2007; Gilbert, 2003; Zahn-Waxler & Robinson, 1995).

Експериментальні результати для соціальних емоцій, таких як ревнощі або заздрість, менш зрозумілі. Заздрість можна визначити як набір негативних емоційних і поведінкових реакцій, коли суперник отримує те, що хочеться отримати самому, а ревнощі охоплюють власницькі почуття до іншого в міжособистісних стосунках (Salovey, 1991). Таким чином, заздрість — це проблема двох розумів, тоді як ревнощі — це проблема трьох розумів: можна ревнувати до коханої людини, яка віддає приз супернику, але водночас можна заздрити тому, хто отримав приз. У дослідженнях, проведених для вивчення можливості виникнення ревнощів у собак, ці два поняття зазвичай нерозрізнені, що ускладнює інтерпретацію результатів. Далі ми використовуємо термінологію авторів, але читач повинен мати на увазі вищевикладене — неясно, як експериментальні ситуації сприймаються і переживаються собакою.

Ревнощі у собак вивчали, поміщаючи суб’єкта в ситуацію, у якій суперник отримує щось позитивне від людини. Harris і Prouvost (2014) змушували собак спостерігати, як їхні власники хвалять і взаємодіють із реалістичним аніматронним собакою, а також із соціально незначущими неживими об’єктами. Коли їхні власники взаємодіяли зі штучним собакою, у собак підвищувалося поведінкове збудження і вони проявляли агресію щодо штучного собаки, але не щодо соціально незначущих об’єктів. В аналогічній обстановці собаки спостерігали, як їхній власник дає їжу реалістичному штучному собаці, що викликало реакцію мигдалеподібного тіла, особливо у більш агресивних собак (Cook et al., 2017, 2018). Нарешті, Prato-Previde та ін. (2018) поміщали собак у ситуацію, в якій їхній власник і незнайомець ігнорували їх, спрямовуючи позитивну увагу на три різні об’єкти: книжку, ляльку і штучну собаку. Автори не виявили жодних доказів того, що поведінкові реакції цих собак були викликані ревнощами (Prato-Previde, Nicotra, Pelosi, et al., 2018).

Жодне з цих досліджень не дає доказів того, що штучні собаки сприймалися як справжні, виступаючи як соціальні суперники. Досить малоймовірно, що собаки — з їхньою соціальною чутливістю і чудовим нюхом — сприймають штучну собаку як справжню (Bräuer & Amici, 2018; Vonk, 2018). Собаки відмінно розрізняють штучні (або неприродні) і реальні ситуації (Bräuer et al., 2013; Marshall-Pescini et al., 2014), наприклад, коли хтось симулює серцевий напад (Macpherson & Roberts, 2006). Однак сприйняття штучного собаки як справжньої особини того самого виду в попередніх дослідженнях було б необхідною передумовою або для заздрості, або для ревнощів. Це було навмисно перевірено на діадах собак, які жили разом (Prato-Previde, Nicotra, Fusar Poli, et al., 2018). Господарі або ігнорували обох собак, читаючи журнал (контрольний епізод), або гладили і хвалили одну з собак, ігноруючи іншу, і навпаки (експериментальні епізоди). Єдина відмінність між експериментальними і контрольними епізодами полягала в тому, що піддослідні собаки більше стежили за господарем, коли він або вона хвалили і гладили собаку-суперницю, але піддослідні не були агресивні щодо родича. Хоча поведінка собак була різною, вони поводилися послідовно — незалежно від того, ігнорувалася одна з них чи обидві (Prato-Previde, Nicotra, Fusar Poli, et al., 2018).

Схоже, що ситуація з перспективами трьох індивідуумів — людини, суперника, який отримує щось хороше від людини, і випробовуваного собаки — може бути занадто складною для розуміння собаками. Собаки можуть дізнатися, чи зробила людина щось хороше для них, і вони віддають перевагу цій людині в наступних ситуаціях (Nitzschner et al., 2012). Собаки можуть навіть оцінити, яка з двох людей надійніша, ґрунтуючись на присутності або візуальному досвіді цих людей у попередніх ситуаціях (Catala et al., 2017; Maginnity & Grace, 2014). Однак ці ситуації представляють прямий досвід собак, але обставини, які можуть спровокувати ревнощі, включають трьох індивідуумів. Піддослідна собака тільки спостерігає, як людина ставиться до суперника, без прямої взаємодії з людиною з боку піддослідної собаки. У ситуації, що включає аналогічний непрямий досвід, собаки не можуть правильно оцінити людей (Nitzschner et al., 2012). Коли вони спостерігали, як «милі» або ті, хто «ігнорує» людей, взаємодіють з іншими собаками, вони не змогли встановити перевагу між двома людьми на основі цього непрямого досвіду.

Проте існують ситуації, в яких беруть участь три людини, в яких собаки, принаймні, уважні до того, що відбувається з суперником. Одне з питань, яке нещодавно привернуло увагу, полягає в тому, чи є у собак та інших тварин почуття справедливості. Це почуття дало б їм змогу порівнювати свої власні зусилля і подальші результати із зусиллями і результатами інших, і, таким чином, оцінювати і реагувати на нерівність. Дедалі більше досліджень вивчали, як суб’єкти реагують на нерівні ситуації, які люди сприймають як «несправедливі» (Bräuer & Hanus, 2012; Brosnan & de Waal, 2014; McGetrick & Range, 2018).

Почуття справедливості часто досліджується в умовах, коли суб’єкт і суперник беруть участь у завданні, але отримують нагороди різної цінності. Питання в тому, чи відмовиться суб’єкт продовжувати завдання, якщо він або вона стане свідком того, як суперник отримує привабливішу нагороду за ті самі зусилля. У ситуації, коли собаки повинні були дати лапу експериментатору, собаки не реагували на відмінності в якості ласощів, які отримували суперник і вони самі (Range et al., 2009). Однак випробовувані собаки виявляли чутливість до нерівності нагород, коли вони взагалі не отримували нагороди. Вони також були більш чутливими до ситуацій, у яких партнера було винагороджено, порівняно з асоціальною контрольною ситуацією, показуючи ефект, відмінний від згасання поведінки (Hartley & Phelps, 2012) і припускаючи, що в собак може бути примітивна версія неприйняття нерівності (Range et al., 2009). Випробовувані собаки також більше уникали своїх суперників і експериментатора під час вільної взаємодії після нерівного і рівного поводження (Brucks et al., 2016), що може вказувати на те, що вони сприймали ситуацію з нерівним поводженням як негативний досвід.

Загалом, схоже, що соціальні емоції, які потребують ментального уявлення з погляду кількох індивідуумів, у собак обмежені. Те, що люди часто сприймають як «провину», є підпорядкованою поведінкою як можливо засвоєною і превентивною реакцією на певну людську поведінку. Для неприйняття нерівності ситуація менш зрозуміла. Коли собаки не отримують нагороду, вони розрізняють соціальну ситуацію, коли суперник щось отримує, і несоціальну ситуацію. Проте, їм може бути складно оцінити ситуацію, в якій людина поводиться позитивно або негативно щодо іншого собаки.

Проте власники собак часто стикаються з ситуацією, коли вони займаються із собакою сусіда, а їхній власний собака наближається до них. Їхній власний собака може навіть спробувати втиснутися між ними і собакою сусіда. Це схоже на ревнощі або заздрість, оскільки має на увазі негативну емоційну та поведінкову реакцію, коли суперник отримує щось, чого хоче собака, — але простіші пояснення поведінки собаки включають, принаймні, конкуренцію за ресурси (див. Cook et al., 2017; Kujala, 2017) і реакцію на людські сигнали. Цілком імовірно, що власник не тільки гладить собаку сусіда, а й спілкується з ним, використовуючи так звані демонстративні сигнали, яким собаки віддають перевагу і на які реагують (Ben-Aderet et al., 2017; Benjamin & Slocombe, 2018; Topál, 2014). Вони складаються з набору невербальних сигналів, таких як зоровий контакт і положення тіла, а також вербальних сигналів, що свідчать про намір комунікатора передати інформацію (Topál, 2014). Люди, принаймні в західних культурах, використовують особливий мовний регістр під час розмови зі своїми собаками. Подібно до материнської мови, ця звернена до собаки мова має деякі особливі акустичні особливості, включно з підвищеною висотою тону та перебільшеним афектом — порівняно зі звичайною мовою, зверненою до дорослої людини (Ben-Aderet et al., 2017; Benjamin & Slocombe, 2018; Mitchell, 2004). Граючи з незнайомою собакою, люди використовують ще більше похвали і більш уважні, щоб здаватися доброзичливими (Mitchell, 2004). Таким чином, в описаній ситуації власник собаки, ймовірно, використовує демонстративні сигнали, щоб залучити собаку сусіда, а його/її собака просто реагує на ці сигнали, сприймаючи ситуацію як «запрошення погладити».

Якщо нові дослідження не вказують на інше, простіші пояснення поведінки собак більш імовірні, ніж приписування їм ревнощів або заздрості, властивих людині. Соціальні емоції можуть бути прикладом того, як собак часто неправильно витлумачують, зокрема, оскільки їхня поведінка має такий вигляд, який ми, люди, очікуємо від родичів, які відчувають почуття провини або ревнощів. Люди повинні мати на увазі ці альтернативні пояснення, будучи готовими прийняти, які емоції можуть відчувати собаки, а які ні. Подальші дослідження мають продовжити вивчення ситуацій несправедливості, заздрості та ревнощів.

Взаємовідносини між собакою та людиною

У собак і людей особливі стосунки — не тільки через тривалий і особливий процес одомашнення собак (Bräuer & Vidal Orga, 2023; Hare & Tomasello, 2005; Kaminski & Marshall-Pescini, 2014), а й через їхню здатність розвивати близькі стосунки. Як правило, собаки віддають перевагу людям, а не іншим собакам як соціальним партнерам (Gacsi et al., 2005; Miklosi et al., 2003; Topál et al., 2005), а зв’язок між собакою і людиною можна порівняти з прив’язаністю між людськими немовлятами та їхніми матерями (для огляду, Prato Previde & Valsecchi, 2014). Цей міжвидовий зв’язок підтримується на гормональному рівні, опосередкованому окситоцином (див. обговорення вище). Таким чином, можна було б очікувати, що обидва партнери цих мутуалістичних стосунків чутливі до емоцій один одного. Ми розглянемо це в наступних розділах.

Як собаки розуміють людські або конспецифічні емоції?

Питання про те, чи розуміють собаки людські емоції і якою мірою, привернуло багато уваги останніми роками. Власники собак часто заявляють: «Мій собака знає, що я відчуваю». Під час тривалого процесу одомашнення ця навичка могла розвинутися у собак, оскільки вона була адаптивною для сприйняття негативних або позитивних емоцій людей, щоб уникати їх або наближатися до них. Також припускали, що пов’язана навичка вже існувала у предків собак — вовків. Вовки повинні вирішувати, на яких особин у зграї здобичі полювати, і для них адаптивно розпізнавати, які з них хворі або особливо полохливі (Bräuer et al., 2017; Gadbois & Reeve, 2014). Розпізнавання емоцій у собак нещодавно вивчали шляхом вимірювання реакцій собак на емоційні стани людей або інших собак із використанням стимулів, що варіюють від фотографій до аудіозаписів, удаваних ситуацій і емоцій, що викликаються власниками (Kujala, 2017).

Одним з експериментальних підходів, що дають змогу контролювати деталі, є використання виразів емоцій на обличчі як стимулів. Обличчя передають великий обсяг комунікативної інформації та слугують джерелом інформації для фокусу уваги або поточних емоцій людини (наприклад, Bruce & Young, 1998). Обробка облич також широко поширена серед хребетних (Leopold & Rhodes, 2010; Tate et al., 2006), а домашні собаки охоче звертаються до людських облич для отримання інформації (Gacsi et al., 2005; Miklosi et al., 2003). Немає сумнівів у тому, що собаки можуть ідентифікувати свого власника або інших знайомих людей, використовуючи візуальну інформацію з обличчя, і вони також розрізняють обличчя знайомих людей (Huber et al., 2013; Somppi et al., 2014). Аналогічним чином вони можуть використовувати візуальну інформацію для ідентифікації знайомих і незнайомих собак (Racca et al., 2010; Somppi et al., 2014).

Важливо зазначити, що собаки також розрізняють негативні та позитивні емоційні вирази на людських і собачих обличчях (Albuquerque et al., 2016; Barber et al., 2016; Müller et al., 2015; Nagasawa et al., 2011; Somppi et al., 2016). Собаки навчилися розрізняти зображення різних виразів обличчя людини, і виявилося, що для виконання цього завдання собаки використовували свої спогади про реальні емоційні людські обличчя, оскільки асоціювати сердите людське обличчя з винагородою їм було складно (Müller et al., 2015). Собаки також можуть розрізняти усміхнені або нейтральні людські обличчя (Nagasawa et al., 2011). Одне з питань, яке виникає, полягає в тому, як собаки здатні розрізняти вирази облич на фотографіях. Щоб дослідити це, Somppi et al. (2016) використовували відстеження очей. Вони вивчили фіксацію погляду собак на фотографіях родичів і людських облич. Ці обличчя мали три емоційні вирази (загрозливий/агресивний, приємний/щасливий і нейтральний). У той час як фіксації погляду собак систематично поширювалися на всі риси обличчя, очі були найімовірнішою метою перших фіксацій. Собаки швидко оцінювали соціальну загрозу, але вони по-різному реагували на зображення: загрозливі обличчя родичів викликали підвищену настороженість, але загрозливі людські обличчя замість цього викликали реакцію уникнення (Somppi et al., 2016). Дійсно, загрозливі вирази, мабуть, викликають ранню підкіркову реакцію мозку у собак, найбільш виражену для родичів (Kujala et al., 2020). Реакція собак на загрозливі/агресивні вирази може бути знижена окситоцином, оскільки він зменшує погляд собак на загрозливі/сердиті вирази обличчя людини (Kis et al., 2017) — особливо на область очей (Somppi et al., 2017).

У спробі відтворити ситуацію, більш наближену до реального життя, собак поміщали в ситуацію, у якій їхні господарі або незнайомці або вдавали, що плачуть, або наспівували: у результаті собаки частіше орієнтувалися на людину, коли та прикидалася, що плаче (Custance & Mayer, 2012). Собаки також по-різному підходили до господарів і до незнайомців, які прикидалися, що плачуть; наближаючись до господарів, вони поводилися покірно, при цьому обнюхували, тикалися носом і облизували незнайомця в такому стані (Custance & Mayer, 2012). Собаки ставилися до господарів і незнайомців однаково щодо їхніх реалістичних сигналів про допомогу (Bräuer et al., 2013), але не змогли допомогти навіть своїм господарям з удаваним серцевим нападом (Macpherson & Roberts, 2006). Оскільки собаки постійно спостерігають за нами, вони часто здатні розрізняти підроблені та реальні ситуації (Bräuer, 2015; Bräuer et al., 2013; Bräuer et al., 2017; Marshall-Pescini et al., 2014). Таким чином, щоб перевірити, як собаки сприймають людські емоції, ці емоції мають бути реалістичними.

Щоб вирішити цю проблему, у низці досліджень використовували звуки реальних емоційних ситуацій. Коли собакам пред’являли або звуки плачу, белькотіння людського немовляти, або згенерований комп’ютером «білий шум», собаки реагували на плач немовляти поведінково, поєднуючи покірність з настороженістю, одночасно демонструючи підвищений рівень кортизолу (Yong & Ruffman, 2014). В аналогічній ситуації, що поєднує позитивні та негативні звуки, собаки поводилися по-різному після прослуховування контрольних звуків порівняно з емоційними звуками, реагуючи аналогічно на людські та конспецифічні звуки (Huber et al., 2017; див. також Quervel- Chaumette et al., 2016). Albuquerque та ін. (2016) пред’являли собакам-випробовуваним зображення виразів облич у парі з голосами, або в конгруентній (наприклад, сердитий голос і сердитий вираз обличчя), або в неконгруентній манері (наприклад, сердитий голос і щасливий вираз обличчя). Собаки довше дивилися на обличчя, вираз якого відповідав валентності вокалізації, як для особин того ж виду, так і для людей. Це свідчить про те, що собаки можуть витягувати й інтегрувати бімодальну сенсорну емоційну інформацію та пов’язувати емоційні звуки з певними виразами обличчя (Albuquerque et al., 2016).

Оскільки у собак відмінний нюх, і вони покладаються на нюх під час дослідження навколишнього середовища або розпізнавання людей (як у Bräuer & Belger, 2018), передача емоційної інформації через хемосигнали також імовірна. D’Aniello і колеги (2018) зібрали зразки запахів у донорів-чоловіків, які дивилися відео, що викликають щастя або страх. Ці нюхові стимули разом із нейтральним контрольним без поту пред’являлися собакам, коли їх супроводжували як власник, так і незнайомець. Автори вимірювали частоту серцевих скорочень собак, а також поведінку наближення, взаємодії та пильного погляду, спрямовану на власника, незнайомця і дозатор поту. Пред’явлення «запаху щастя» викликало меншу і коротшу поведінку, спрямовану на власника, і більшу поведінку, спрямовану на незнайомця, порівняно зі страхом і контрольними умовами. У стані страху собаки також демонстрували більш стресову поведінку і більш високу частоту серцевих скорочень. Таким чином, собаки по-різному реагують на запах різних людських емоцій.

У більшості досліджень вивчали тільки один аспект або модальність розпізнавання собаками людських емоцій. Сприйняті емоції були або не «реальними», а тільки зіграними, або емоційна ситуація «зберігалася» у вигляді записаних стимулів або в розпилювачі запахів. Майбутні дослідження мають знайти баланс у використанні кількох підходів, як цілісних підходів — коли люди або особини того самого виду піддаватимуться маніпуляціям, щоб відчувати емоції під час реального експерименту (Bräuer et al., 2017), — так і покрокових, коли ретельно контрольовані експерименти з різними модальностями можуть унеможливити альтернативні інтерпретації (Kujala, 2018). З можливістю використовувати візуальні, слухові та нюхові модальності собаки можуть виявитися набагато точнішими в розпізнаванні людських емоцій, і, принаймні, стимули, які використовуються, мають бути реалістичними — якою мірою, ми наразі не знаємо. Дійсно, собаки реагують на емоції своїх господарів: собаки довше дивилися на своїх господарів, коли ті дивилися веселий фільм, порівняно із сумним фільмом (Morisaki et al., 2009).

Таким чином, хоча ця сфера все ще перебуває в зародковому стані, є прямі докази того, що собаки здатні розрізняти людські та конспецифічні емоції. Крім того, непрямі докази з інших досліджень свідчать про те, що собаки чутливі до людських емоцій (див. Bräuer, 2014). Ця унікальна чутливість може бути адаптивною як для собак, так і для людей. Наприклад, собаки можуть використовувати емоційну інформацію для пошуку їжі: у дослідженні, де людина емоційно реагувала (радісно, нейтрально або з огидою) на прихований вміст двох коробок, собаки обирали коробки, до яких людина демонструвала радість (Buttelmann & Tomasello, 2013). Собаки також можуть використовувати свою чутливість до людей, щоб дізнатися про потенційно небезпечний об’єкт за допомогою соціальних посилань (Merola et al., 2012a, 2012b). Подібно до дітей, вони шукають інформацію про об’єкт у власника, щоб направляти свої дії. Якщо власники виявляють занепокоєння, собаки гальмують свої рухи до об’єкта, але якщо власники виявляють позитивний настрій, собаки рухаються у напрямку до об’єкта і взаємодіють із ним швидше (Merola et al., 2012a, 2012b).

З іншого боку, люди також можуть скористатися перевагами спостережливої поведінки собак та їхньої чутливості. Як згадувалося вище, собаки мотивовані допомагати, коли люди виявляють ознаки відчайдушної потреби в підтримці і коли собаки здатні зрозуміти, як вони можуть допомогти (для огляду, Bräuer, 2015). Ба більше, собаки можуть попереджати людей про напади епілепсії та діабету в пацієнтів і навіть можуть передбачати їх, навіть якщо їх не навчили цього (Catala et al., 2019; Dalziel et al., 2003; Lim et al., 1992).

Але що відбувається, коли собаки реагують на людські емоції, безпорадність і навіть напади — чи проявляють вони емпатію? В емпатії є кілька визначень, але більшість дослідників поділяють емоційну (відчуття того, що відчуває інший) і когнітивну (розуміння точки зору іншого) частини емпатії (Decety & Ickes, 2011). Багато дослідників вважають, що коріння емпатії еволюційно давні та загальні (див., наприклад, Buck & Ginsburg, 1997; Decety et al., 2012), і для пояснення процесів, що лежать в основі, Престон і де Вааль ввели модель сприйняття-дії (PAM; Preston & de Waal, 2002). PAM включає п’ять різних термінів класифікації: емоційне зараження, симпатія, емпатія, когнітивна емпатія і просоціальна поведінка. Категорії розрізняються за (1) здатністю розрізняти себе та іншого, (2) перебувати у стані відповідності та (3) фактично допомагати іншому. Емоційне зараження — це перенесення емоцій, яке, ймовірно, спостерігається у собак: у зазначених вище експериментальних умовах собаки демонстрували покірність, настороженість, підвищений рівень кортизолу, більш стресову поведінку та вищу частоту серцевих скорочень під час зіткнення з негативними емоціями людини або іншого собаки. Однак у рамках Престона і де Вааля (2002) когнітивна симпатія собак, тобто «співчуття» до іншої людини, здається малоймовірною.

Поточні дослідження не дають відповіді на питання, чи відчувають собаки повноцінну емпатію, оскільки для цього потрібно було б розрізняти себе та інших і можливість реагувати на ситуацію, наприклад, допомагаючи емоційній людині (Preston & de Waal, 2002). Складність емпатії очевидна з досліджень на людях, де дистрес, викликаний емоційним зараженням, пов’язаний із просоціальною поведінкою в перевернутій U-подібній кривій: як відсутність дистресу, так і його надлишок перешкоджають поведінці допомоги (Eisenberg & Miller, 1987). Майбутні дослідження мають прояснити рівень емпатичних здібностей у собак, використовуючи кілька підходів, як шляхом вивчення частин емпатії окремо, так і шляхом створення реалістичних експериментальних ситуацій, у яких справжні емоції викликають у знайомих і незнайомих людей.

Як люди розуміють емоції собак і чому це важливо?

Маючи справу з досвідом тварин, наприклад, з емоціями собак, ми повинні нагадувати собі, що людський розум біологічно налаштований на соціальне сприйняття. Люди легко приписують навмисність іншим живим або неживим речам: ми шукаємо навмисність у нашому оточенні (Blythe et al., 1999; Kujala, 2017; Scholl & Tremoulet, 2000; Urquiza-Haas & Kotrschal, 2015). Люди також проектують своє уявлення про себе на собак, і їхнє сприйняття собак залежить, наприклад, від емпатії або стереотипів (Kujala et al., 2017; Kwan et al., 2008; Meyer et al., 2014; Westbury Ingham et al., 2015). Крім того, людська інтерпретація емоційності собак пов’язана з нашим культурним середовищем (Amici et al., 2019). Досвід і навчання поведінки собак, а також відповідальність за собаку також можуть впливати на інтерпретацію поведінки собак (Kujala et al., 2012; Meyer et al., 2014; Wan et al., 2012), хоча вплив досвіду іноді не піддаються виявленню (Donnier et al., 2020). Таким чином, у майбутньому необхідно провести додаткові дослідження того, як люди отримують уявлення про емоційний досвід собак.

Незважаючи на чинники, що впливають на наше сприйняття, емоційні сигнали собак у багатьох випадках інтерпретуються людьми однаково (Bloom & Friedman, 2013; Buckland et al., 2014; Farago et al., 2014; Lakestani et al., 2014; Pongracz et al., 2005; Schirmer et al., 2013; Tami & Gallagher, 2009; Walker et al., 2010). Реакції людського мозку на собак і людей також можуть бути схожими (Desmet et al., 2017; Franklin et al., 2013; Kujala et al., 2012; Spunt et al., 2016). Це, ймовірно, вказує на загальну базову емоційність у собак і людей, а також на схоже приписування їм здібностей, і це може ускладнити для нас, людей, розуміння того, що між двома видами можуть існувати відмінності в емоційності.

Сьогодні, коли собаки є настільки поширеними компаньйонами людини, обидва види виграють від того, що люди будуть краще розуміти емоційність собак. Людські діти часто неправильно інтерпретують поведінку і вирази собак (Lakestani et al., 2014; Meints et al., 2010), а укуси собак можуть бути результатом неправильної інтерпретації їхньої поведінки (Reisner & Shofer, 2008). При спробі розшифрувати емоції та психічні процеси собак припущення про навмисність людського розуму турбує як дослідників, так і власників собак. Ми не повинні заперечувати емоційні здібності собак, але ми повинні спробувати оцінити, чи є наше сприйняття поведінки собак суто спостережливим, або ж воно упереджене нашою власною, типовою для виду психологічною атрибуцією. Що стосується собак та інших домашніх тварин, важливо, щоб ми не вимагали від них поводитися і розуміти життя так, як це роблять наші власні родичі, а ставилися до них і цінували їх такими, якими вони є насправді.

Актуальні тенденції у світі домашніх улюбленців 2025.