Будова службового собаки: оцінка та взаємозв’язок із функцією.

Матеріал автора: Chris Zink і Marcia R. Schlehr. Стаття підготована на основі дослідження: Working Dog Structure: Evaluation and Relationship to Function. Наприкінці матеріалу наведено список додаткової інформації, використаної під час підготовки статті.

Службові собаки допомагають забезпечувати безпеку, захист і здоров’я суспільства та окремих людей. Для виконання таких різноманітних функцій дуже важливо відбирати собак, які володіють гарною будовою і здатні демонструвати силу, координацію та спритність. Такі характеристики, як розмір і маса, голова і будова осьового скелета, розмір і будова грудної клітки, а також кути грудних і тазових кінцівок, повинні бути оцінені для вибору оптимального поєднання характеристик відповідно до завдань, які будуть виконуватися кожним собакою. У цьому огляді представлено рекомендації щодо оцінки кожного з цих структурних компонентів і обговорюється внесок цих статей у функціональність службового собаки.

Вступ

Існує безліч різних типів службових собак — собак, що виконують роботу, яка допомагає забезпечувати безпеку, захист і здоров’я суспільства та окремих людей. Деякі з цих собак працюють як військові, поліцейські, пошуково-рятувальні собаки, шукачі (бомб, наркотиків, готівки, сільськогосподарської продукції, термітів, цвілі, раку тощо). Інші працюють собаками-поводирями для сліпих, собаками-помічниками інвалідам зі слуху, собаками-помічниками для інвалідів-візочників і працюють у багатьох інших якостях, допомагаючи своїм партнерам-людям. У цьому огляді йтиметься тільки про службових собак, які допомагають суспільству, а не окремим людям. Більшість таких собак працюють на державні установи, такі як збройні сили, поліція, Управління транспортної безпеки, митна та прикордонна служба, а також у сільському господарстві. Ці собаки будуть позначатися як «службові собаки».

Століття тому собак виводили для виконання конкретних завдань, які допомагали людям виживати й процвітати, як-от полювання, пасовисько або знищення щурів. Однак за останні 150 років цей тісний зв’язок між будовою і функціями в багатьох випадках зник, оскільки люди стали розводити собак спеціально для шоу-виставок, де собак оцінюють переважно за зовнішнім виглядом. Водночас деякі люди вирішили розводити ті самі породи суворо для змагань за робочими якостями, що часто призводило до явних відмінностей у будові робочих і шоу ліній однієї й тієї самої породи. Зрештою це призвело до того, що робочі та шоу лінії багатьох порід мають мало екстер’єрної схожості. Ці відмінності в будові між різними лініями/функціями всередині породи, мабуть, найпомітніші в німецької вівчарки, лабрадора-ретривера, золотистого ретривера та бордер-коллі — порід, які часто використовуються як службові собаки.

У всіх собак схожа анатомія, включно з кістками, м’язами, сухожиллями, зв’язками, нервовою та судинною системою, однакова (1). Однак те, як ці компоненти варіюють і поєднуються в кожній породі, що призводить до їхніх унікальних розміру та форми, становить екстер’єр. Собаки мають найбільшу морфологічну різноманітність серед усіх ссавців (2). Більш того, морфологія черепа і кінцівок Canis familiaris більш мінлива, ніж у всіх інших видів псових разом узятих (3, 4). Ці відмінності зумовлені функціями, для яких спочатку створювалася кожна порода, у поєднанні з особливостями, виділеними собачою модою впродовж 20-го і 21-го століть. Те, як будова пов’язана з функціями у службових собак, є предметом цього огляду.

Вимоги до будови сучасних службових собак дуже різноманітні, оскільки ці собаки виконують настільки широкий спектр функцій. Робочим собакам може знадобитися сила для раптового прискорення до максимальної швидкості або для стрибка через високий бар’єр, але їм також може знадобитися фізична витривалість, щоб стояти або йти протягом усього дня. Службовим собакам може знадобитися вести пошук під завалами або в складних умовах довкілля, таких як палюча спека або мороз, часто у важких бронежилетах. Вони також можуть провести день, виявляючи певні запахи серед тисяч інших, що вимагає інтенсивної розумової концентрації, яка може бути фізично виснажливою. Крім того, від одного й того самого собаки може вимагатися виконання кількох різних функцій. Кожне робоче завдання вимагає спеціальної підготовки та занять, які пред’являють до собак різні й часто екстремальні фізичні вимоги.

Взаємозв’язок будови та функції

З огляду на численні та різноманітні завдання службових собак і велике розмаїття екстер’єру різних порід собак, важливо розвивати глибше розуміння взаємозв’язків між будовою і функцією у цих собак. Інтенсивне вивчення рецензованої літератури щодо взаємозв’язку структури і функції у собак показує, що існує кілька конкретних областей, які потребують пильної уваги, наприклад, вивчення взаємозв’язку між кутом верхньої суглобової поверхні великогомілкової кістки та недостатністю краніальної хрестоподібної зв’язки (5) і структурою трохлеарної борозни стегнової кістки та вивихом колінної чашечки (6).

Однак існує нестача рецензованих публікацій, у яких обговорюється загальна будова собаки та її зв’язок із функціями. Можливо, ця проблема виникає саме тому, що собаки так сильно різняться за своєю будовою. Під час планування експерименту, який дасть змогу співвіднести структурний компонент собаки з його функцією, з чого почати? У багатьох публікаціях лабрадор-ретривер використовується як приклад «стандартного собаки», проте будова лабрадора-ретривера (наприклад, кути тазових кінцівок) значно відрізняється від будови німецької вівчарки. Проте обидві ці породи займають чільне місце серед службових собак. І в рамках цих порід індивідуальні структурні відмінності можуть бути досить значними.

Наше розуміння біомеханіки руху, важелів кінцівок і динаміки м’язів/сухожиль/зв’язок хоч і неповне, але постійно розвивається завдяки використанню нових технологій, як-от носяться на тілі акселерометри, відео й анімаційні технології, а також 3D-друк на основі даних комп’ютерної томографії (7, 8). Проте багато наявних досліджень, що використовують ці технології для вивчення взаємозв’язку будови і функції, використовують вибірки всього з 3-4 собак. Наприклад, видатне дослідження, в якому вивчали 3D-кінематику тазової кінцівки собак 4 порід, відібраних за їхніми функціональними відмінностями (швидкість проти сили), дало змогу отримати величезну кількість даних (8). Важко уявити, що в це ж дослідження можна було включити більшу кількість порід. Низка досліджень бігових грейхаундів дала нам нову інформацію щодо відносної важливості грудної та тазової мускулатури кінцівок для швидкості в цієї породи (9, 10), а додаткові дослідження порівняли співвідношення будови та функції у швидкісних і силових порід (11, 12). Є два видатні дослідження, в яких вивчали взаємозв’язок між будовою (довжина порівняно з площею поперечного перерізу) і функцією навколохребцевої та шийної мускулатури в собак, і їхні результати, імовірно, можна застосувати до більшості порід собак, тому що, наскільки нам відомо, у всіх собак м’язи однакові (13, 14). На сьогоднішній день найбільш повною і науково обґрунтованою працею на тему взаємозв’язку будови і функції собак є книга «Dogs in Motion» Мартіна С. Фішера і Карін Е Лілі. Фішера і Карін Е Лільє (15). Ці автори вивчили кінематику та кінетику за допомогою високочастотної відеографії, аналізу рухів на основі маркерів, стабілометричної платформи та біпланової відеорентгенографії в 327 собак 32 різних порід, що є видатним досягненням біології та інженерії. У майбутньому можна очікувати збільшення кількості публікацій у міру вдосконалення нових технологій у поєднанні з можливістю аналізу надзвичайно великих масивів даних.

Як правило, конкретні породи і метиси робочих собак обирають через їхню здатність до навчання, інстинкти і темперамент для виконання бажаних завдань, а також їхній розмір і потенційну загрозу, що забезпечує видимий стримувальний фактор для злочинців. Проте існує мінімальна доказова інформація про те, які конкретні екстер’єрні характеристики найбажаніші для робочого собаки, щоб він володів чудовими здібностями та мав довгу і здорову кар’єру. Наприклад, які кути задніх кінцівок (термін, що означає комбінацію кутів, під якими таз, стегнова кістка, великогомілкова/маломілковоберцова і плеснові кістки природним чином сходяться в собаки, який стоїть) ідеально підходять для чудової роботи, а також здоров’я та довголіття поліцейського собаки, що має оптимально працювати впродовж усього дня, займаючись як затриманням, так і виявленням? Яке поєднання розміру тіла, довжини, зросту та розвитку мускулатури є ідеальним для військового собаки, якого перевозитимуть на гелікоптері в спекотні, сухі умови для виявлення вибухових речовин упродовж кількох годин на день?

У цьому огляді обговорюються знання, отримані з рецензованих публікацій, де така інформація є. Однак, щоб заповнити суттєві прогалини в наших наукових знаннях, цей огляд також містить спостереження досвідчених собаківників і суддів щодо взаємозв’язку структури і функції. Вони часто засновані на десятиліттях особистого досвіду і спостереженнях за наслідками селекції протягом століть. Багато з цих структурно-функціональних взаємозв’язків описано в стандартах породи, які являють собою письмовий, а іноді й ілюстрований опис ідеального собаки кожної породи. Стандарти породи створюють люди з багаторічним досвідом роботи з породою, які вважаються хранителями цих порід. Стандарти породи часто вважаються недоторканними і не змінюються без значного розгляду та участі людей, які мають значний досвід роботи зі структурою і початковими функціями породи. У Таблиці 1 наведено цитати зі стандартів породи німецької вівчарки, бельгійського малінуа і лабрадора ретривера, які описують загальну будову порід залежно від їхньої функції. У цьому огляді обговорюються структурно-функціональні відносини в цих трьох порід, оскільки вони є найпоширенішими породами, використовуваними як службові собаки. Однак важливо також визнати, що існують і інші породи службових собак, яких було відібрано для виконання певних функцій, наприклад, біглі, які використовуються в аеропортах і морських портах для виявлення нелегально ввезених сільськогосподарських продуктів або шкідників, і тому вони мають інші розміри та будову.

Загалом, є два віки, у яких собак відбирають для кар’єри як службових собак. Цуценят часто вибирають для майбутньої кар’єри як службових собак, коли вони готові покинути заводчика, зазвичай у віці близько 8 тижнів. Заводчики та експерти з екстер’єру давно помітили, що оцінка статури цуценят у віці 8 тижнів найточніше передбачає будову дорослих собак. Один суддя з усіх порід, який оцінював тисячі собак у цуценячому віці та ще раз у дорослому, описав свою процедуру оцінки екстер’єру цуценят (16).

Другий вік, у якому відбирають службових собак, — це пізній підлітковий вік або юність. Державні установи часто купують молодих дорослих, частково навчених робочих собак, тому що в цьому віці собаки вже демонструють свій робочий темперамент і багато характерних рис дорослої тварини.

Розмір і статура

Під час оцінювання будови собак важливо, щоб вони розташовувалися в стандартизованій стійці, що дає змогу порівнювати їх між собою. У цьому огляді ми використовуватимемо стійки, в яких собак демонструють для оцінки статури на екстер’єрних виставках. У цій стійці променева і ліктьова кістки обох грудних кінцівок розташовуються перпендикулярно землі, плеснові кістки розташовуються перпендикулярно землі, а голова піднята, морда дивиться вперед (Таблиця 1).

Таблиця 1. Структурно-функціональні компоненти стандартів породи трьох порід службових собак

Німецька вівчарка (1978)	«Перше враження про хорошу німецьку вівчарку — це сильна, рухлива, м’язиста тварина, бадьора і повна життя. Вона добре збалансована, з гармонійним розвитком передніх і задніх кінцівок. Собака більший у довжину, ніж у висоту, з глибоким тілом і плавними вигинами, а не кутами. Він виглядає міцним, а не кволим, створюючи враження м’язистості та спритності без найменшого натяку на незграбність або м’якість як у спокої, так і в русі». «Порода має яскраво виражену індивідуальність, що характеризується прямотою і безстрашністю, але не ворожістю, упевненістю в собі та певною відстороненістю, яка не спонукає до негайної і безладної дружби. Собака має бути контактним, спокійно стояти і демонструвати впевненість і готовність вступити в комунікацію, але не ініціювати її сама. Він спокійний, але коли потрібно стрімкий і пильний; він підходить як компаньйон, сторож, провідник сліпого, пастух або охоронець, залежно від необхідності». «Ідеальна собака — це службова тварина з непідкупним характером у поєднанні зі статурою і рухами, придатними для важкої роботи, яка є її основним призначенням».*
Бельгійський малінуа (1990)	«Бельгійський малінуа — добре збалансований собака квадратного формату, елегантної зовнішності з надзвичайно гордою посадкою голови та шиї. Собака сильний, рухливий, м’язистий, пильний і сповнений життя. Він витривалий і створений, щоб протистояти суворому бельгійському клімату. Вона стоїть твердо спираючись на всі ноги. Вся статура справляє враження глибини і солідності без громіздкості».*
Лабрадор ретривер (1994)	«Лабрадор-ретривер — це міцно складений середнього розміру короткошерстий собака, який має міцну, атлетичну, добре збалансовану статуру, що дає йому змогу виконувати функції мисливського собаки для підношення дичини; витривалістю та надійністю для тривалого полювання на водоплавну або болотну дичину в складних умовах; характером та якостями для перемоги у виставковому ринзі; і темпераментом сімейного компаньйона. Фізичні особливості та розумові характеристики повинні вказувати на те, що собака виведений для роботи як ретривер по дичині та має стійкий темперамент, придатний для різноманітних занять окрім полювання. Найбільш відмінними характеристиками лабрадора-ретривера є коротка, густа, стійка до погодних умов шерсть… чітко окреслена голова з широкою потилицею та помірним стопом; потужні щелепи… Типовий лабрадор має стиль і якість без зайвої витонченості, а також потужність без грубості або огрядності. Лабрадор виведений насамперед як робочий підрушничний собака; будова і міцність мають велике значення».*

*Цитати зі стандартів порід Американського клубу собаківництва.

Для службових собак важливо мати достатні розміри та статуру, щоб виконувати свої різні функції. Наприклад, при прискоренні найбільше зусилля тазової кінцівки припадає на тазостегновий суглоб (10). Ці сили вимагають не тільки стабільної форми тазостегнового суглоба, а й оптимального розвитку м’язів, що забезпечують рух стегна. Для виробництва цієї сили необхідні достатні розміри і статура.

Під час обговорення розмірів і статури враховують такі компоненти: зріст, який зазвичай вимірюють від землі до вершини лопатки (холки); довжину тіла, яку зазвичай вимірюють від краніальної частини грудини (простернума) до каудальної частини сідничного горба (зображення 1); відносні пропорції грудного, поперекового та тазового відділів корпусу; вагу собаки. Висота в холці більшості робочих собак варіює від 53 до 65 см, причому суки зазвичай приблизно на 5 см нижчі за псів. Стандарти німецької вівчарки та лабрадора-ретривера свідчать, що довжина тіла має бути трохи більшою за висоту в холці. Навпаки, у стандарті бельгійського малінуа зазначено, що ці дві довжини мають бути рівними. Щодо ваги, то більшість службових собак перебувають у діапазоні 23-36 кг.

Зображення 1. Типові місця для вимірювання зросту і довжини корпусу. Ілюстрація M. Schlehr.

Службовий собака має бути досить високим, щоб мати змогу пересуватися зі швидкістю, що відповідає швидкості дресирувальника, бігти зі швидкістю, необхідною для переслідування й затримання, і мати достатню вагу, щоб становити істотну загрозу та за необхідності зупинити людину, яка тікає. Однак помірність у розмірах і масі також важлива. За інших рівних умов важчий собака навряд чи бігатиме так само швидко або матиме таку саму витривалість, як легший собака такого самого зросту [Зображення 2; (17)]. Водночас собаці, що не має достатньої масивності, може не вистачити м’язової сили, щоб затримати велику людину або нести вагу спорядження та/або бронежилета протягом активного дня. Більшість особин порід німецька вівчарка, бельгійський малінуа і лабрадор-ретривер мають збалансоване поєднання розміру і статури, достатнє для виконання функцій службових собак, хоча в процесі відбору слід уникати особливо великих або маленьких, худорлявих особин.

Зображення 2. Дві німецькі вівчарки однакового зросту і загальної будови, але різного розміру і статури. Через своє важче тіло собака справа фізично менш підходить для завдань, що вимагають швидкості та витривалості. Ілюстрація M. Schlehr.

У службових собак повинні бути великі груди для достатнього об’єму легень, але грудна клітка не повинна бути настільки широкою, щоб заважати рухам, як це буває, наприклад, у бульдогів (8). Тому бажано, щоб грудна клітка займала більшу частину довжини тіла, безумовно, більше половини, а можливо, і ближче до двох третин відстані між руків’ям грудини та сідничним бугром, а також мала достатню глибину. Поперековий відділ хребта забезпечує більшу гнучкість хребта, як у дорсо-вентральному, так і в латеральному напрямках, але також повинен мати добру мускулатуру, щоб запобігти надмірному згинанню, особливо під час різких або несподіваних рухів, які можуть статися під час затримання. Параспінальні та черевні м’язи мають бути пружними на дотик у собаки, що стоїть.

Шия та лінія верху

Лінія верху являє собою верхній профіль собаки від верхівки до основи хвоста. Шия і лінія верху відображають положення осьового скелета, який підтримує грудну клітку і таз і утворює структуру для прикріплення грудних і тазових кінцівок. Осьовий скелет покритий основною мускулатурою, яка має вирішальне значення для всіх компонентів руху (14). Більшість фахівців, які вивчають будову і функції собак, вважають, що шия має бути середньої довжини (18). Довгій тонкій шиї не вистачає сили для перенесення важких предметів або підтримки та стабілізації собаки під час затримання. Коротка шия перешкоджає повноцінному використанню голови як противаги і може перешкоджати руху грудних кінцівок. Шия має переходити до плечей поступово; на думку фахівців, різкий перехід від шиї до плечей вказує на далеко не ідеальну будову плечей.

Лінія спини — це частина лінії верху від холки в каудальному напрямку. Вона має бути сильною і рівною у лабрадорів-ретриверів і бельгійських малінуа та злегка нахиленою від черепа до хвоста у німецьких вівчарок робочих ліній; цей нахил може бути дуже екстремальним у німецьких вівчарок шоу-ліній. Вплив цього екстремального нахилу лінії верху на силу і рухи собаки об’єктивно не вивчали. Лінія верху, яка провисає посередині (лордоз), зазвичай вказує на слабку мускулатуру кора (параспінальну і черевну), але також може свідчити про аномальну будову хребців. Кіфотична (горбата) спина часто є ознакою болю, хоча багато німецьких вівчарок шоу-ліній мають таку будову. Вплив цієї зміни будови осьового скелета на функцію також не було об’єктивно вивчено. Зверніть увагу, що всі собаки мають нормальний невеликий провал у лінії верху на рівні T11. Дорсальні остисті відростки шийних хребців і перших 10 грудних хребців спрямовані дорсо-каудально, тоді як хребці, що каудальніше за Т11, спрямовані дорсо-краніально, а остистий відросток Т11 (антиклінальний хребець) дуже короткий, щоб пристосуватися до цієї зміни напряму остистих відростків, через що створюється невелике заглиблення.

Будова грудних кінцівок

Існує лише кілька рецензованих публікацій про взаємозв’язок між будовою і функцією грудних і тазових кінцівок собак. У результаті ми покладаємося на досвід людей, які десятиліттями спостерігали за собаками і співвіднесли будову з ефективністю рухів і тривалістю життя. Троє з цих людей опублікували свої спостереження в прекрасно ілюстрованих книгах (19-21). Наведені тут міркування про будову є сумішшю їхніх спостережень із результатами рецензованих публікацій там, де вони є.

Кути передніх кінцівок — вид збоку

При оцінці будови грудних і тазових кінцівок важливо мати можливість спостерігати та/або пальпувати кістки, які перебувають під шкірою і м’якими тканинами. Термін «кути грудної кінцівки» використовується тими, хто вивчає будову собак, для опису кута, під яким лопатка відхиляється від вертикалі, та кутів, під якими лопатка, плечова кістка, променева та ліктьова кістки зустрічаються в плечовому та ліктьовому суглобах відповідно, коли собака стоїть у стандартній стійці. У сукупності ці кути допомагають визначити здатність грудної кінцівки виконувати всі свої функції під час руху і стабілізації тіла. У більшості порід грудні кінцівки несуть приблизно 60% ваги собаки під час стояння, ходіння та рисі, і вони несуть усю вагу собаки на додачу до впливу сили тяжіння під час приземлення після стрибка та під час перенесення ваги на передні кінцівки під час галопу. Грудні кінцівки також забезпечують підйомну силу на початку стрибка. Хоча в минулому вважалося, що грудні кінцівки служать більше для стабілізації, ніж для руху вперед у рухомого собаки, недавні дослідження показують, що вони також відіграють важливу роль у забезпеченні руху вперед (12).

Коли собака рухається вперед, значний кут грудних кінцівок разом з оптимальною мускулатурою дає змогу кінцівкам розкриватися і робити вимах далеко вперед перед собакою, тягнути тіло собаки вперед, підтримуючи його вагу. Правильні кути і сила також дають змогу грудним кінцівкам робити значний вимах у каудальному напрямку, забезпечуючи більшу довжину кроку і підйом перед початком фази перенесення, в якій собака знову робить вимах. Оскільки короткі та довгі кроки вимагають приблизно однакової кількості енергії, має сенс робити менше кроків під час руху від точки А до точки Б. Водночас надто довгі кроки можуть знизити стійкість, оскільки стійкість знижується в міру того, як лапа переміщується далі від центру тяжіння. Як це часто буває, потрібен баланс між стабільністю і рухом вперед.

Кути грудної кінцівки найлегше оцінити за двома специфічними ознаками: кутом, під яким лопатка відхиляється від вертикалі, і відносною довжиною плечової кістки, яка також визначає кути в плечовому і ліктьовому суглобах (19, 20). Кут лопатки і довжина плечової кістки, мабуть, успадковуються незалежно. Разом вони суттєво впливають на ефективність функції грудної кінцівки.

Кут лопатки

Рух лопатки вздовж грудної клітки становить не менше 65% довжини кроку в собак (15). Відсутність кісткового прикріплення лопатки до осьового скелета забезпечує збільшення діапазону рухів грудної кінцівки, а кут, під яким лопатка прилягає до ребер, є важливим фактором, який забезпечує розгинання плечового суглоба, а отже, вільний рух усієї грудної кінцівки. Для оцінки кутів грудних кінцівок, собаку слід розташувати в стійці таким чином, щоб променева і ліктьова кістки були перпендикулярні землі, плеснові кістки були перпендикулярні землі, голова була піднята, а морда приблизно паралельна землі. Це стандартизоване положення дає змогу послідовно оцінювати кути грудної кінцівки та проводити порівняння собак між собою.

Кут, під яким лопатка відхиляється від вертикалі, також називається плечолопатковим кутом. Його визначають, уявляючи лінію, перпендикулярну землі, яка проходить через крайню краніальну частину великого горбка плечової кістки, а потім уявляють іншу лінію, що починається в краніальній частині великого горбка плечової кістки та продовжується до дорсальної поверхні дорсального краю лопатки (зображення 3). Цей кут, під яким ці дві лінії зустрічаються, в ідеалі становить 30° згідно з дослідженнями за допомогою кінорентгенографії (20). Багато книг і стандартів породи описують правильний кут лопатки як 45°, але без об’єктивного обґрунтування (22). Цей кут з деякими труднощами можна оцінити за допомогою гоніометра, при цьому одна рука кладеться вздовж прямого краю, встановленого перпендикулярно до землі, та впирається в краніальну сторону великого горбка плечової кістки, а інша рука встановлюється від краніального краю великого горбка плечової кістки до самої дорсальної частини дорсального краю лопатки. Частіше кут лопатки оцінюють суб’єктивно, поміщаючи великий і вказівний пальці однієї руки на самий дорсальний край обох лопаток і порівнюючи, наскільки каудально вони розташовані в цієї особини порівняно з іншими тієї самої або іншої породи. Що каудальніше розташована найбільш дорсальна частина краю лопатки, то більший кут лопатки. Бажаний достатній кут нахилу лопатки, оскільки він забезпечує більше розгинання плечового суглоба і, отже, більший винос вперед грудної кінцівки.

Зображення 3. Кут лопатки визначають шляхом проведення лінії, перпендикулярної до землі, яка проходить через найкраніальнішу точку великого горбка плечової кістки, а потім проведення іншої лінії, яка починається на краніальній частині великого горбка плечової кістки та продовжується до самої дорсальної частини дорсального краю лопатки. Ілюстрація M. Schlehr.

У собак з великим кутом лопатки, як правило, більш розвинені м’язи плеча, особливо надостний, подостний і триголовий м’язи. Це може бути пов’язано з тим, що ці три м’язи підтримують плечовий суглоб у його похилому положенні у собаки, що стоїть. Якщо лопатка перебуває у більш вертикальному положенні, кістки можуть відігравати велику роль у підтримці. Вважається, що собаки з великим кутом лопатки зазнають менше струсів плечового суглоба, особливо під час приземлення з розігнутою кінцівкою, наприклад, під час приземлення після стрибка або під час руху галопом. Це пов’язано з тим, що плече з гарним кутом, з більшою силою плечових м’язів і більшою довжиною м’язів і сухожиль може краще згинатися для поглинання удару під час приземлення та подовжуватися, щоб витримувати ексцентричне скорочення надгомілкового і двоголового м’язів під час падіння тіла собаки вперед. Стійкість до травм при ексцентричному скороченні цих м’язів дуже важлива, з огляду на те, що тендинопатії цих двох м’язів є одними з найпоширеніших травм у активних собак (23).

Довжина плечової кістки

Другою структурною змінною грудної кінцівки собаки є довжина плечової кістки, яка значною мірою визначає кути плечового і ліктьового суглобів. В ідеалі плечова кістка має бути досить довгою, щоб променева і ліктьова кістки собаки перебували в каудальному положенні, де вони можуть допомогти підтримувати вагу грудей, коли собака стоїть так, що променева і ліктьова кістки перпендикулярні землі. Ті, хто вивчає будову собак, помітили, що в собаки з оптимальною довжиною плечової кістки лінія від дорсального краю лопатки до краніального краю великого горбка плечової кістки за довжиною дорівнює лінії, проведеній від краніального краю великого горбка плечової кістки до ліктьового відростка в собаки, який стоїть (зображення 4). Ці довжини легко виміряти за допомогою гнучкої рулетки.

Зображення 4. Для ідеальної довжини плечової кістки лінія, проведена від ліктьового відростка до краніального краю великого горбка плечової кістки, має бути такої самої довжини, як і лінія, проведена від краніального краю великого горбка плечової кістки до самого дорсального краю лопатки. Ілюстрація M. Schlehr.

Ще один спосіб, яким собаківники та судді оцінюють довжину плечової кістки, — це уявити собі лінію, проведену перпендикулярно до землі через центр променевої та ліктьової кісток у собаки в стійці. Ця лінія має перетинатися з лінією верху собаки на стику шиї та спини (холці). У собаки з короткою плечовою кісткою дистальний відділ грудної клітки розташовується більш краніально, унаслідок чого лінія перетинає лінію верху більш краніально вздовж шиї (рис. 5).

Зображення 5. В ідеалі лінія, проведена перпендикулярно до землі через центр променевої та ліктьової кісток, має перетинатися з лінією верху на стику шиї та спини (холці). Ілюстрація M. Schlehr.

Собаки з короткою плечовою кісткою мають менш гострі кути в плечовому і ліктьовому суглобах. Це може бути причиною того, що у таких собак, як правило, менш розвинена мускулатура грудних кінцівок, оскільки їм не потрібно підтримувати ці суглоби в більш кутовому положенні. Логічно, що це призводить до більшого струсу кісток цих двох суглобів під час руху, а також до більшого навантаження на м’язи-розгиначі цих суглобів під час ексцентричного скорочення. Тією мірою, якою кут лопатки та/або довжина плечової кістки відхиляються від ідеальних значень, функція грудної кінцівки буде порушена.

Кути кінцівок не залишаються постійними протягом усього життя собаки; вони змінюються у відповідь на травму і рівень фізичної підготовки. У собак із травмами грудних або тазових кінцівок часто спостерігається атрофія бездіяльних м’язів. У результаті вони часто стоять з менш гострими кутами суглобів, дозволяючи кісткам, складеним одна над одною, брати на себе більше функції підтримки кінцівок. Крім того, оскільки для підтримки кінцівок з хорошими кутами потрібні м’язові зусилля, якщо собака не перебуває в оптимальній фізичній формі, у нього будуть неоптимальні кути грудних і/або тазових кінцівок. Вимірювання кутів кінцівок, коли собака стоїть природно, є одним із способів контролю прогресу в ході реабілітації.

Грудна кінцівка — вид спереду

Щоб грудні кінцівки оптимально функціонували під час руху, вони повинні мати можливість, відштовхнувшись від стабільного субстрату (зазвичай землі), використати м’язову силу для передавання сили по довжині кінцівки в сагітальній площині для приведення тіла в рух (9). Найефективніше передача сили відбувається по прямій лінії. У результаті грудні кінцівки собаки, що стоїть, якщо дивитися спереду, повинні утворювати пряму лінію, перпендикулярну землі від лапи до корпусу, з мінімальним вигином у зап’ясті або лікті, як показано на собаці зліва на зображенні 6. Коли грудні кінцівки не прямі під час погляду спереду, як у собаки праворуч на рис. 6, що демонструє двосторонню вальгусну деформацію зап’ястя, то за однакової кількості м’язових зусиль відбувається розсіювання сили, що знижує ефект передачі сили під час руху. Крім того, це може збільшити навантаження на латеральні та медіальні бічні зв’язки і сухожилля, що підтримують суглоб.

Зображення 6. Під час погляду спереду грудні кінцівки мають утворювати пряму лінію, перпендикулярну землі (зліва). Вигнуті кінцівки (праворуч) розсіюють силу під час руху (стрілки). Ілюстрація M. Schlehr.

У собаки, який розслаблено стоїть, у нормі грудні кінцівки злегка повернуті назовні, внаслідок чого лапи розташовуються так, що пальці ніг спрямовані трохи в боки (рис. 7). Вважається, що таке обертання забезпечує стійкість собаці, який стоїть, як і розгорнуте положення ніг у людини, що стоїть, і його не слід плутати з вальгусною деформацією, показаною на правій панелі Зображення 6. Коли собака на Зображенні 7 рухається, грудні кінцівки рухаються завдяки обертальним рухам променевої та ліктьової кісток, а лапи торкаються землі пальцями, спрямованими краніально, не згинаючись у зап’ясті, що забезпечує найефективніше зчеплення із землею та передачу енергії корпусу. Навпаки, під час руху собаки з вальгусною деформацією, лапа залишається поверненою назовні, і деформація зап’ястя зберігається.

Зображення 7. Коли собака стоїть розслаблено, грудні кінцівки зазвичай повернуті назовні, внаслідок чого лапи розташовуються так, що пальці спрямовані один від одного. Це забезпечує стійкість у положенні стоячи.

Лапи та перший палець

Форма лап собак варіює залежно від початкової функції собаки. Собаки, які були виведені для пересування кам’янистою або нерівною місцевістю, як правило, мають компактні лапи (так звані котячі). У котячих лап усі пальці однакової довжини утворюють півколо навколо центральної подушечки (рис. 8). Такі лапи часто вважають аналогом шипастих шин квадроцикла, які призначені для кращого зчеплення з нерівною поверхнею. Дійсно, багато порід з котячими лапами були виведені для спритного пересування у всіх напрямках або по пересіченій місцевості. Типовим прикладом є афганський хорт, який був виведений для полювання на моторну здобич на кам’янистій місцевості.

Зображення 8. Котяча (ліворуч) і заяча (праворуч) лапи, що демонструють довші 1-шу і 2-гу фаланги 3-го і 4-го пальців у заячої лапи (стрілки). Ілюстрація M. Schlehr.

Навпаки, собаки, які були виведені для швидкого бігу по відносно прямих лініях, такі як грейхаунд, як правило, мають більш подовжену форму лапи (так звані заячі лапи). У цих лап перша і друга фаланги третього і четвертого пальців довші, ніж фаланги другого і п’ятого пальців, тому ці пальці довші. Вважається, що подовжена лапа дає перевагу під час бігу по прямій і до певної міри чимось нагадує гладкі шини перегонового автомобіля, які забезпечують додаткове зчеплення під час прямолінійного руху.

Сухожилля поверхневого згинача пальців прикріплюється до дистальної другої фаланги кожного пальця, тому пальці собаки пружинять, забезпечуючи кращу амортизацію ударів. Повторюване розтягнення сухожилля поверхневого згинача пальців одного або декількох пальців може призвести до необоротного подовження цих сухожиль. Це призводить до збільшення кута розгинання зап’ястя і сплощення фаланг, знижуючи здатність зап’ястя і лапи поглинати удари. Стандарти всіх трьох порід, що розглядаються в цьому огляді, вимагають компактних лап, а в стандарті бельгійської малінуа конкретно зазначено: «Лапи круглі (котячі) зі щільними подушечками, пальці добре вигнуті та щільно притиснуті», а задні лапи «можуть бути злегка видовженими». Однак, з практичного погляду, більшість сучасних німецьких вівчарок мають надмірний кут розгинання зап’ястя і подовжені, а не округлі лапи. У тих німецьких вівчарок, які мають більший кут грудних і тазових кінцівок, пальці часто, але не завжди, розчепірені (зображення 9), хоча особини будь-якої породи можуть мати розчепірені лапи. Вважається, що це знижує здатність пальців працювати як єдине ціле і збільшує ризик травм пальців, оскільки один палець легше відокремити від інших, що призводить до розтягнення медіальної або латеральної колатеральної зв’язки.

Зображення 9. Багато німецьких вівчарок шоу-ліній мають розчепірені пальці, що може бути наслідком загальної підвищеної слабкості зв’язок і сухожиль у цієї породи. Ілюстрація M. Schlehr.

Усі собаки з народження мають перший палець на грудній кінцівці. Багатьом собакам його видаляють у віці 3 днів, тому що заводчики хочуть знизити ризик травм. Заводчики шоу-собак також вважають, що відсутність першого пальця на передніх лапах робить ноги прямішими, якщо дивитися спереду. Жоден зі стандартів породи німецької вівчарки, бельгійської малінуа або лабрадора-ретривера не вимагає видалення першого пальця, і насправді це зауваження є лише в кількох стандартах із приблизно 200.

Дослідження м’язів і сухожиль, прикріплених до перших пальців на передніх кінцівках, підтверджує, що ці пальці функціональні (1). Чотири сухожилля, що з’єднують палець із м’язами дистального відділу грудної кінцівки (зображення 10), демонструють, що цей палець дійсно може рухатися незалежно. Наскільки нам відомо, усі дикі хижаки, за винятком африканських диких собак, мають перші пальці на передніх кінцівках, що є еволюційним доказом того, що вони є функціональними.

Зображення 10. Сухожилля, які прикріплюються до першого пальця грудної кінцівки. Ілюстрація M. Schlehr (з Miller and Evan’s Guide to the Anatomy of the Dog).

Перші пальці на передніх кінцівках здаються нефункціональними, коли собака перебуває в положенні стоячи, тому що вони не стикаються із землею. Однак, коли собаки рухаються кентером (повільний галоп), галопом або стрибають і, таким чином, переносять більшу частину своєї ваги на грудні кінцівки, перший палець на передніх кінцівках усе ж таки торкається землі (зображення 11). У цьому разі він торкається землі, щоб допомогти стабілізувати грудну кінцівку і зменшити крутний момент на зап’ясті та проксимальній частині кінцівки під час повороту собаки. Несподівана функція перших пальців полягає в тому, щоб допомогти собакам вибратися на лід, коли собака випадково провалюється у воду (або навмисно йде плавати в крижаній воді). Перебуваючи на медіальній стороні грудних кінцівок, вони можуть діяти як маленькі льодоруби, допомагаючи собаці вхопитися за лід і вилізти з води. Тому багато фахівців, що займаються дресируванням робочих і службових собак, рекомендують не ампутувати перші пальці на передніх кінцівках.

Зображення 11. Коргі, що пасе вівцю, демонструє використання першого пальця на лівій грудній кінцівці (стрілка) при повороті.

Вовчі (прибулі) пальці на тазових кінцівках майже завжди рудиментарні і не мають сухожильних прикріплень, як перші пальці на грудних кінцівках. Зазвичай їх видаляють протягом кількох днів після народження, за винятком таких порід, як босерон, бріар, велика піренейська вівчарка, ісландська вівчарка та деяких інших, для яких у стандарті породи зазначена наявність присталих пальців на задніх кінцівках.

Будова тазових кінцівок

Кути тазових кінцівок — вид збоку

Кути тазових кінцівок — кути, під якими таз і довгі кістки зустрічаються один з одним, коли собака стоїть, сильно варіюють між різними породами, а також між окремими особинами всередині цих порід. Ті, хто вивчає й оцінює будову собак, часто називають їх задніми кутами (19-21). Як і в разі інших структурних оцінок, кути тазових кінцівок найкраще оцінювати, коли собака стоїть у стійці, при цьому плеснові кістки орієнтовані перпендикулярно землі. Емпіричне правило, що використовується тими, хто вивчає будову собак, для оцінки кутів задніх кінцівок, полягає в тому, щоб провести уявну лінію, перпендикулярну до землі, уздовж каудальної частини сідничного горба (зображення 12). В ідеалі ця лінія має проходити через краніальну ділянку пальців або в межах половини довжини лапи собаки краніально або каудально від цієї точки.

Зображення 12. Собака має ідеальний (помірний) кут нахилу тазових кінцівок, коли лінія, проведена перпендикулярно до землі, що торкається каудальної частини сідничного горба, зустрічається із землею в краніальній ділянці пальців ніг (червона лінія). Ілюстрація M. Schlehr.

У мінімального або надмірного кута нахилу тазових кінцівок є свої переваги і недоліки. Собаки з вираженими кутами тазових кінцівок здатні розкривати свої кінцівки, щоб винести їх далі вперед при кожному кроці, штовхаючи тіло далі вперед, коли вони виносять свої тазові кінцівки далеко в каудальному напрямку, перш ніж підняти ногу для фази вимаху. Однак надмірний нахил тазових кінцівок часто пов’язаний з нестабільністю. Оскільки більша частина мускулатури тазової кінцівки перебуває в проксимальній частині кінцівки, залишається мінімальна кількість мускулатури для стабілізації дистальної частини тазової кінцівки, особливо передплюсни, від бічного або ротаційного руху. Крім того, як і у випадку з грудною кінцівкою, стійкість зменшується в міру того, як лапа знаходиться далі від положення безпосередньо під тулубом собаки.

Williams з колегами продемонстрували, що найбільше збільшення сили під час прискорення в грейхаундів відбувалося в тазостегновому та передплюсневому суглобах (10). Неможливо забезпечити силовий рух без стабільності. Тазова кінцівка повинна забезпечувати прискорення в сагітальній площині. Будь-який бічний рух розсіює цю силу. З біомеханічної точки зору існує зворотний зв’язок між задніми кутами і стабільністю. Собаці, що рухається, необхідний баланс між достатніми кутами тазових кінцівок, щоб забезпечити силу для прискорення і продовження руху, і достатньою стабільністю для ефективного застосування цієї сили на землі. Вважається, що цей баланс досягається за рахунок помірних кутів тазових кінцівок, як показано на Злбраженні 12.

Існують переконливі докази функціонального компромісу під час порівняння м’язів кінцівок собак, які були виведені для бігу та боїв (11). Собаки, такі як грейхаунди, виведені для бігу, мають значно менше мускулатури в дистальних відділах кінцівок, тож на дистальні відділи припадає менша вага і, таким чином, зменшується інерція обертання кінцівок. Крім того, у них, як правило, слабша мускулатура грудних кінцівок, ніж тазових. Вважається, що тазові кінцівки відіграють більшу роль у прискоренні, тоді як грудні кінцівки важливіші для гальмування (24, 25).

Навпаки, собаки, виведені для боїв, такі як пітбулі, як правило, мають добре розвинену мускулатуру на дистальній частині кінцівок, і можуть розвивати більшу силу та спритність, а також баланс та маніпулювання противником (11). У них також більш рівномірна мускулатура грудних і тазових кінцівок. Вважається, що у цих порід сила грудних кінцівок необхідна для швидких поворотів і маневреності. Цікаво поміркувати, які з цих структурних відмінностей ідеально підходять для службових собак, що мають функції, які вимагають як прискорення, так і спритності. Як і в багатьох інших структурних особливостях, баланс між двома цими крайнощами, ймовірно, ідеальний.

Деякі породи були виведені з екстремальними кутами нахилу тазових кінцівок. Однією з них є німецька вівчарка, особливо собаки шоу-ліній, у яких за останні кілька десятиліть помітно збільшився кут нахилу задніх кінцівок від помірного до екстремального (зображення 13А). У багатьох особин цієї породи настільки екстремальні кути, що вони не можуть стояти в типовій стійці, і змушені стояти з перпендикулярним положенням плесна однієї тазової кінцівки, а іншу тазову кінцівку поміщають під корпус для поліпшення стійкості. Унаслідок таких екстремальних кутів тазових кінцівок таз розташовується ближче до землі, а хребет собаки сильно нахилений від шийного відділу до таза. Цей екстремальний кут нахилу тазових кінцівок часто не може бути компенсований м’язовою силою, і передплюсни цих собак відхиляються медіально щоразу під час постановки лап на землю, тим самим зменшуючи силу, що передається через корпус. Часто ці собаки відчувають таку нестабільність на опорній нозі, що не можуть повністю підняти протилежну кінцівку у фазі маху (зображення 13В).

Зображення 13. (A) Зміни в будові тазових кінцівок німецької вівчарки за останні кілька десятиліть. (B) Здорова німецька вівчарка однорічного віку з екстремальними кутами тазових кінцівок, що демонструє медіальний зсув правого передплюсни наприкінці фази опори (зліва) і згинання правої тазової кінцівки через нездатність лівої тазової кінцівки підтримувати контралатеральну кінцівку під час фази вимаху. Ілюстрація М. Шлера.

Наскільки нам відомо, ці структурні зміни у німецької вівчарки не дають жодних функціональних переваг. Будь-яка потенційна функціональна перевага, мабуть, компенсується нестабільністю. Як помітили Фішер і Лільє, «щоразу, коли починається відбір, чи то череп, чи то рух, він зачіпає й інші частини тіла» (15). Німецька вівчарка має схильність до слабкості багатьох суглобів по всьому тілу, а не тільки в тазових кінцівках. У цих собак також часто спостерігається збільшений кут розгинання зап’ястя в положенні стоячи, розчепірені пальці тощо. Можливо, це відображає ненавмисний відбір цих собак у бік підвищеної розтяжності всіх сухожиль і зв’язок під час відбору на екстремальні кути тазових кінцівок. Тому не дивно, що у німецьких вівчарок дуже висока поширеність дисплазії кульшового суглоба порівняно з іншими великими породами з помірнішими кутами тазових кінцівок, такими як золотисті ретривери, лабрадори-ретривери і ротвейлери (26). Це може бути однією з причин, через яку багато організацій відмовляються від використання німецьких вівчарок як робочих собак або схрещують їх із бельгійськими малінуа.

Іншою крайністю є породи з дуже спрямленими кутами тазових кінцівок. Хоча мінімальний кут нахилу тазових кінцівок більш характерний для порід, спочатку виведених для охорони, деякі особини службових порід також можуть мати відносно обмежені кути нахилу тазових кінцівок. З погляду біомеханіки, мінімальний кут нахилу тазових кінцівок збільшує потенціал крутного моменту вздовж осі кінцівки та може призвести до збільшення навантаження на зв’язки колінного суглоба і передплюсни. При виборі робочих собак слід уникати обох крайнощів кутів нахилу тазових кінцівок.

Тазова кінцівка — вигляд ззаду

У багатьох порід при погляді ззаду тазові кінцівки повинні йти дистально від великого вертлюга паралельно один одному та перпендикулярно землі (зображення 14, зліва). Такі породи, як вівчарські собаки, функції яких вимагають швидких поворотів, часто стоять із розгорнутими назовні тазовими кінцівками, так що передплюсни розташовуються медіально відносно колінних суглобів і лап (зображення 14, у середині). Така будова тазових кінцівок забезпечує більшу стійкість, коли собаці доводиться часто присідати, лягати і вставати. Крім того, це дає змогу пальцям ніг відштовхуватися з більшою силою під час повороту. Така будова тазових кінцівок майже універсальна для німецьких вівчарок і дуже поширена в бельгійських малінуа, які належать до пастуших порід. Рідше це трапляється в лабрадор-ретриверів, які були виведені для бігу по прямій у пошуках дичини. Однак, якщо це зовнішнє обертання тазових кінцівок є екстремальним (зображення 14, праворуч), воно може заважати руху вперед, і його слід уникати під час відбору службових собак.

Зображення 14. Правильна будова тазових кінцівок під час погляду ззаду у лабрадор-ретривера (зліва). Тазові кінцівки пастуших порід часто демонструють легку зовнішню ротацію (у центрі), але слід уникати надмірної зовнішньої ротації (праворуч). Ілюстрація M. Schlehr.

Баланс кутів грудних і тазових кінцівок

Грудні й тазові кінцівки в конкретного собаки повинні мати приблизно однакові або збалансовані кути. Це важливо для координації рухів, особливо на рисі, коли діагонально протилежні грудні й тазові кінцівки одночасно торкаються землі. Якщо, наприклад, грудні кінцівки мають менші кути, ніж тазові, вони матимуть меншу довжину кроку і, отже, коротший час циклу, ніж тазові кінцівки, що ускладнить одночасне торкання землі діагонально протилежними кінцівками. Крім того, менш виражені кути кінцівок зазвичай пов’язані з менш розвиненою мускулатурою, ніж у кінцівок із вираженими кутами. Найпоширеніша форма порушення балансу — коли у собак кути грудних кінцівок менші, ніж тазових (зображення. 15).

Зображення 15. Збалансовані кути у бельгійського малінуа (зліва). Собака праворуч не збалансований, кути грудних кінцівок менші, ніж кути тазових. Ілюстрація M. Schlehr.

Щоб собака досяг оптимальних кутів грудних або тазових кінцівок, які відповідають його генетиці, мускулатура собаки має бути добре розвинена. Крім того, сильні м’язи кінцівок необхідні для того, щоб забезпечити оптимальну силу для руху. Собаки зі спрямленими кутами грудних або тазових кінцівок, як правило, мають слабшу мускулатуру. Частково це може бути пов’язано з тим, що у собаки, який стоїть, підтримка ваги кістками, розташованими під більш гострим кутом, вимагає активного скорочення м’язів. У собаки з меншими кутами більший відсоток ваги собаки може підтримуватися кістками. Усі службові собаки повинні мати регулярне фізичне навантаження, щоб оптимізувати їхню мускулатуру і, отже, їхні кути та функції.

Голова

Морфологія черепа є основним чинником сили укусу (27). У службових собак має бути велика голова, щоб забезпечити досить потужні кусючі м’язи (переважно жувальні та скроневі), міцні кістки щелеп і мускулисту шию. Вони також повинні мати повний зубний ряд; гарний ножицеподібний прикус, що забезпечує найсильнішу хватку. Мезоцефалічний череп забезпечує найкраще поєднання помірної довжини морди і хороших зубів (28). У службових собак також мають бути великі відкриті ніздрі, щоб полегшити проходження повітря під час нюху.

Хвіст

Хвіст служить важливою противагою у собак, коли їм потрібно швидко повернути, як на суші, так і під час плавання. Хвіст також допомагає підняти задню частину корпусу собаки після вершини траєкторії стрибка, допомагаючи собаці приземлитися на передні лапи. Хвіст службового собаки має бути сильним і достатньої довжини, щоб забезпечити достатній баланс, особливо під час роботи, що вимагає стрибків або різких поворотів.

Шерсть

Робочим собакам потрібна стійка до атмосферних впливів шерсть, яка легко сохне при намоканні, відштовхує бруд і за якою легко доглядати. Більшість порід робочих собак мають подвійну шерсть, що характеризується великими остьовими волосинами і підшерстям, що складається з більш численних і тонких волосків. Більшість організацій вважають за краще мати собак такого забарвлення, яке гармонує з навколишнім середовищем, тому білі собаки або великі білі відмітини небажані.

Висновок

Існує безліч компонентів будови, які можуть вплинути на здатність службового собаки досягти своїх оптимальних можливостей і мати довгу кар’єру, вільну від травм. Ці компоненти важливо враховувати під час вибору дорослого собаки як службового. Заводчики майбутніх службових собак мають приділяти особливу увагу вибору характеристик, які дадуть змогу цим собакам досягти успіху у своїй кар’єрі та прожити довге й продуктивне життя.

Поширені запитання (FAQ) про будову службових собак і її взаємозв’язок із функціями

За матеріалами

1. Hermanson JW, de LaHunta A, Evans HE. Miller and Evan’s Guide to the Anatomy of the Dog. Philadelphia: WB Saunders (2019). p. 1004.
2. Sutter NB, Mosher DS, Gray MM, Ostrander EA. Morphometrics within dog breeds are highly reproducible and dispute Rensch’s rule. Mamm Genome. (2008) 19:713–23. doi: 10.1007/s00335-008-9153-6
3. Wayne RK. Cranial morphology of domestic and wild canids: the influence of development on morphological change. Evolution. (1986a) 40:243–61. doi: 10.1111/j.1558-5646.1986.tb00467.x
4. Wayne RK. Limb morphology of domestic and wild canids: the influence of development on morphological change. J Morphol. (1986b) 187:301–19. doi: 10.1002/jmor.1051870304
5. Wang YL, Yang T, Zeng C, Wei J, Xie D-X, Yang Y-H, et al. Association between tibial plateau slopes and anterior cruciate ligament injury: a meta-analysis. Arthroscopy. (2017) 33:1248–59.e4. doi: 10.1016/j.arthro.2017.01.015
6. Prakash J, Seon JK, Ahn HW, Cho KJ, Im CJ, Song EK. Factors affecting tibial tuberosity-trochlear groove distance in recurrent patellar dislocation. Clin Orthop Surg. (2018) 10:420–6. doi: 10.4055/cios.2018.10.4.420
7. Meija S, Steward N, Miller A, Savidky R, Monarski C, Moor GE, et al. Accuracy of external measurements of 3-dimensional (3D) printed biomodels of the canine radius used in an in-hospital setting. Can J Vet Res. (2019) 83:181–6.
8. Fischer MS, Lehmann SV, Andrada E. Three-dimensional kinematics of canine hind limbs: in vivo, biplanar, high-frequency fluoroscopic analysis of four breeds during walking and trotting. Sci Rep. (2018) 8:16982. doi: 10.1038/s41598-018-34310-0
9. Williams SB, Wilson AM, Rhodes L, Andrews J, Payne RC. Functional anatomy and muscle moment arms of the thoracic limb of an elite sprinting athlete: the racing greyhound (Canis familiaris). J Anat. (2008) 213:373–82. doi: 10.1111/j.1469-7580.2008.00962.x
10. Williams SB, Usherwood JR, Jespers K, Channon AJ, Wilson AM. Exploring the mechanical basis for acceleration: pelvic limb locomotor function during accelerations in racing greyhounds (Canis familiaris). J Exp Biol. (2009) 212:550–65. doi: 10.1242/jeb.018093
11. Pasi BM, Carrier DR. Functional trade-offs in the limb muscles of dogs selected for running vs. fighting. J Evol Biol. (2003) 16:324–32. doi: 10.1046/j.1420-9101.2003.00512.x
12. Webster EL, Hudson PE, Channon SB. Comparative functional anatomy of the epaxial musculature of dogs (Canis familiaris) bred for springing vs. fighting. J Anat. (2014) 225:317–27. doi: 10.1111/joa.12208
13. Schilling N. Evolution of the axial system in craniates: morphology and function of the perivertebral musculature. Front Zool. (2011) 8:4 doi: 10.1186/1742-9994-8-4
14. Sharir A, Milgram J, Shahar R. Structural and functional anatomy of the neck musculature of the dog (Canis familiaris). J Anat. (2006) 208:331–51. doi: 10.1111/j.1469-7580.2006.00533.x
15. Fischer MS, Lilje KE. Dogs in Motion. Dortmund: VDH Service GmbH. (2011). p. 207.
16. Hastings P. Puppy Puzzle – Evaluating Structural Quality (DVD). Beaverton, OR: DogFolk Enterprises (2006).
17. Coppinger R, Coppinger L. Dogs. A New Understanding of Canine Origin, Behavior, And Evolution. Chicago, IL: University Of Chicago Press (2001). p. 352.
18. Schlehr MR. Judging the Golden Retriever. A Discussion of the Breed Standard. Golden Retriever Club of America. (2019).
19. Brown CM. Dog Locomotion and Gait Analysis. Wheat Ridge, CO: Hoflin Publishing (1986). p. 160.
20. Elliott RP. Dogsteps: A New Look. 3rd Edn. Irvine, CA: Fancy Publications (2009). p. 133.
21. Cole RW. An Eye for a Dog. Illustrated Guide to Judging Purebred Dogs. Wenatchee, WA: Dogwise Publishing (2004). p. 180.
22. Hastings P. Structure in Action: The Makings of a Durable Dog. Beaverton, OR: DogFolk Enterprises. (2011). p. 168.
23. Canapp SO, Canapp DA, Ibrahim V, Carr BJ, Cox C, Barrett JG. The use of adipose-derived progenitor cells and platelet-rich plasma combination for the treatment of supraspinatus tendinopathy in 55 dogs: a retrospective study. Front Vet Sci. (2016) 3:61. doi: 10.3389/fvets.2016.00061
24. Cavagna GA, Heghund NC, Taylor CR. Mechanical work in terrestrial locomotion: two basic mechanisms for minimizing energy expenditure. Am J Physiol. (1977) 233:R243–61. doi: 10.1152/ajpregu.1977.233.5.R243
25. Jayes AS, Alexander RMcN. Mechanics of locomotion of dogs (Canis familiaris) and sheep (Ovis aries). J Zool Lond. (1978) 185:289–308. doi: 10.1111/j.1469-7998.1978.tb03334.x
26. Smith GK, Mayhew PD, Kapatkin AS, McKelvie PJ, Shofer FS, Gregor TP. Evaluation of risk factors for degenerative joint disease associated with hip dysplasia in German Shepherd Dogs, Golden Retrievers, Labrador Retrievers, and Rottweilers. J Am Vet Med Assoc. (2001) 219:1719–24. doi: 10.2460/javma.2001.219.1719
27. Kim SE, Arzi B, Garcia TC, Verstraete JM. Bite forces and their measurement in dogs and cats. Front Vet Sci. (2018) 5:76. doi: 10.3389/fvets.2018.00076
28. Ellis JL, Thomason JJ, Kebreab E, France J. Calibration of estimated biting forces in domestic canids: comparison of post-mortem and in vivo measurements. J Anat. (2008) 212:769–80. doi: 10.1111/j.1469-7580.2008.00911.x

Найкращі практики догляду за хвостиками у 2025.