Emociones en perros: aspectos neurocientíficos, conductuales y comparativos.

Capítulo del Manual de Oxford sobre la evolución y las emociones, Oxford University Press 2024

Miiamaaria V. Kujala y Juliane Bräuer

Emociones en humanos y perros: una perspectiva evolutiva

Al perro doméstico, Canis familiaris, a menudo se le llama "el mejor amigo del hombre". Implica una conexión estrecha, emociones compartidas y compañerismo mutuo entre una pareja aparentemente extraña. Tanto los humanos como los perros son mamíferos, lo que proporciona una base biológica común para el mecanismo neuronal de las emociones y el intercambio social. Sin embargo, las similitudes biológicas terminan ahí: los humanos pertenecen al orden taxonómico de los primates, mientras que los perros pertenecen al orden de los carnívoros. Al estudiar la emocionalidad y la socialidad de estas dos especies y tratar de rastrear los caminos evolutivos de su desarrollo emocional, debemos tener en cuenta esta diferencia de perspectiva. La forma en que los perros ven y perciben el mundo depende de su propio camino evolutivo, y se lleva a cabo desde la perspectiva de un carnívoro.

Hoy en día existen más de 470 millones de perros domésticos en el mundo (Bedford, 2020). Los perros ancestrales fueron domesticados hace 14-000 años, antes que cualquier otro animal (p. ej., Larson & Bradley, 30; Thalmann et al., 000), aunque los orígenes de su domesticación (cuándo y dónde comenzó la domesticación) son un tema de debate. disputas Generalmente se acepta que los perros sufrieron cambios selectivos durante el período de domesticación. En comparación con los lobos, los perros han adquirido habilidades de comportamiento que les permiten funcionar mejor en grupos sociales humanos (para una revisión reciente, consulte Bräuer & Vidal Orga, 2014). Estas habilidades conductuales adaptativas incluyen características socioemocionales, como prestar atención y "leer" el comportamiento humano y las señales corporales, comunicarse y formar vínculos de afiliación. Por supuesto, la existencia de emociones y la capacidad de expresar o compartir emociones entre especies son cuestiones separadas; pero la prehistoria de los perros y la domesticación parecen proporcionar el trasfondo de ambas. Esto probablemente contribuyó a la relación única entre perros y humanos.

Además, la gente influyó deliberadamente en las cualidades de los perros a través de la cría. Aunque las funciones emocionales básicas siguen siendo similares dentro de la especie, la cría con diferentes propósitos ha afectado la formación del cráneo y el cerebro en los perros (Roberts et al., 2010) y, por tanto, también algunas características conductuales y emocionales (Gnanadesikan et al., 2020). ; Hecht et al., 2019; Los estudios genéticos realizados en fenotipos de perros indican diferencias raciales en la susceptibilidad a la reactividad emocional, como el miedo (Hakanen et al., 2013; Sarviaho et al., 2020). Limitados por los límites establecidos por la biología y las prácticas de cría, los perros son individuos, al igual que las personas; Conocer a tu propio perro no significa que todos sean iguales. Los perros, como los humanos, tienen personalidades diferentes (ver Miklósi et al., 2020), y esto conduce a diferencias individuales en la reactividad emocional y la sensibilidad.

Emociones básicas, valencia y excitación.

Los estados emocionales básicos, también llamados emociones primarias, como la ira, la felicidad y el miedo, funcionan como la interfaz reactiva inmediata del individuo con el mundo. Las emociones proporcionan motivación para el comportamiento: luchar o huir, acercarse o evitar. Es probable que las emociones básicas aumenten las posibilidades de supervivencia en muchos contextos, representando así una fuerza impulsora adaptativa (Adolphs & Anderson, 2018; de Waal, 2019; Ekman, 1992; Izard, 1992; Panksepp, 1998). Cuando se trata de emociones básicas, los perros comparten algunas similitudes biológicas con otros mamíferos; por ejemplo, las emociones básicas están asociadas con un cierto equilibrio químico neuroendocrino en el cerebro y están relacionadas con el funcionamiento de ciertas áreas del cerebro (Panksepp, 1998). Sin entrar en el debate teórico sobre las emociones discretas y dimensionales, consideraremos que representan diferentes niveles de análisis (Panksepp & Watt, 2011). Las emociones básicas en las personas también pueden caracterizarse por su valencia y excitación, donde la valencia pertenece a la dimensión negativa-positiva, y la excitación se refiere al nivel de alerta y alerta (Russell, 1980). Se pueden utilizar las mismas dimensiones para describir los estados positivos y negativos de los perros, ya sea evaluados por observadores humanos (Farago et al., 2014; Kujala et al., 2017) o detectados mediante algoritmos de aprendizaje automático (Espinosa et al., 2017). .

La excitación emocional puede estar relacionada, al menos en parte, con el funcionamiento del sistema nervioso autónomo (SNA): una mayor excitación está asociada con el sistema nervioso simpático, que prepara al animal para una respuesta conductual (Bradley & Lang, 2000). La activación del sistema nervioso simpático provoca una aceleración del ritmo cardíaco, un aumento de la presión arterial y de la conductancia de la piel, así como de la secreción hormonal de catecolaminas (Gordan et al., 2015). El cortisol también puede ejercer efectos moduladores sobre la excitación y la atención (Bakvis et al., 2009; van Peer et al., 2007). En perros, se ha encontrado un aumento de la frecuencia cardíaca y de los niveles de cortisol tanto en contextos negativos (Väisänen et al., 2005; Yong & Ruffman, 2014) como positivos (Handlin et al., 2011). A pesar de la función similar del SNA en los mamíferos, las respuestas de humanos y perros no siempre son similares en el mismo contexto; por ejemplo, bajo interacción positiva, los niveles de cortisol disminuyen en humanos, mientras que esto puede no ocurrir en perros (Handlin et al., 2011; Odendaal & Meintjes, 2003). Esto puede interpretarse como un reflejo del diferente contenido afectivo de la situación para perros y humanos, relacionado con la modulación de la respuesta hormonal conductual (Petersson et al., 2017).

A diferencia de la excitación, la valencia emocional es más difícil de relacionar con la fisiología. A continuación, examinamos primero las bases neurobiológicas de las emociones caninas en el contexto de la fisiología de los mamíferos y comparamos el cerebro emocional canino con el cerebro humano. Luego consideramos los aspectos negativos y positivos de la valencia emocional por separado antes de discutir las investigaciones actuales sobre las emociones sociales en perros.

Procesamiento cerebral de emociones básicas en perros y humanos.

Sabemos mucho sobre la química cerebral y los circuitos neuronales que subyacen al comportamiento emocional, y algunas de las investigaciones que se aplican a los humanos se han realizado en otros mamíferos. Los estados emocionales básicos están asociados con estructuras neuronales en el sistema límbico, especialmente la amígdala, y están influenciados por las conexiones entre el sistema límbico y la corteza cerebral (ver Damasio, 1994; LeDoux, 1996; Rolls, 1999). Los perros no son una excepción a esta regla, y el cerebro canino incluye estructuras básicas que subyacen a las emociones básicas (Evans & de Lahunta, 2013; Jensen, 2007; Kujala, 2017). Los bebés humanos que nacen sin corteza cerebral muestran emociones (Merker, 2007), al igual que los carnívoros y los roedores decorticados (para una revisión, Berridge, 2003); por tanto, la corteza puede no ser necesaria para la existencia de emociones básicas. Sin embargo, el procesamiento cortical contribuye a la reimaginación, la inhibición y la modulación de las emociones subyacentes a través de mecanismos de retroalimentación y de retroalimentación (Dixon et al., 2017; Lane & Nadel, 2002; Ochsner et al., 2012).

Al comparar las emociones humanas con las caninas, es importante comprender las diferencias entre los cerebros humano y canino, ya que forman la base de las capacidades de procesamiento de las emociones. La proporción de encefalización del perro, la proporción entre cerebro y cuerpo, es típica de un mamífero de su tamaño (Roth y Dicke, 2005). Como tal, no refleja la capacidad emocional, pero junto con la conectividad entre las áreas subcorticales y la corteza cerebral, influye en la reimaginación y el procesamiento de las emociones. En comparación con los perros, los humanos tienen una mayor encefalización y una conectividad más abundante entre las regiones corticales y subcorticales (ver Berridge, 2003). En el futuro, la similitud de los procesos en el cerebro humano y canino podrá aclararse utilizando indicadores de conectividad funcional (como en Thompkins et al., 2018). La mayor parte (85%) de la corteza cerebral en humanos son áreas de asociación que no procesan principalmente información sensorial, mientras que la proporción de la corteza cerebral de asociación en perros es del 20% (Evans y de Lahunta, 2013). Sin embargo, la proporción de áreas filogenéticamente más antiguas de la corteza asociadas con el olfato con respecto al resto de la corteza cerebral es mayor en los perros que en los humanos (ver Bolon, 2000).

Entonces, ¿qué significan las diferencias en el hardware de procesamiento de información del cerebro para las emociones en los perros? Un efecto obvio es la importancia proporcional del mundo olfativo para los perros. Las conexiones entre las regiones olfativa y límbica probablemente afecten las emociones de los perros de maneras que a los humanos nos cuesta entender. La diferencia en las proporciones de la neocorteza entre el cerebro humano y el canino significa que después de la recepción inicial de un estímulo emocional, es probable que el cerebro del perro genere menos ideas y representaciones posteriores que el cerebro humano. Esto puede explicar las diferencias entre especies, especialmente en lo que respecta a las emociones sociales (que se analizan en detalle más adelante en este capítulo).

Instintos de supervivencia: ira/agresión y miedo.

Hasta la fecha hay más estudios dedicados a las emociones negativas en perros que positivas, aunque lo mismo ocurre con otras especies. Esto pone de relieve el papel fundamental de estas emociones como respuestas a elementos del entorno que amenazan la vida, pero en el caso de los perros, los estudios sobre la agresión y el miedo también son relevantes para las necesidades de los cuidadores humanos y sus problemas de conducta canina. El miedo y la agresión en los perros están estrechamente relacionados, ya que el comportamiento agresivo suele desencadenarse por el miedo (p. ej., Galac y Knol, 1997; van den Berg et al., 2003). En estudios de comportamiento que evaluaron la agresión o el miedo, ciertos comportamientos de los perros o medidas objetivas (por ejemplo, el tiempo para acercarse a un objeto) se cuantificaron bajo una provocación leve. Las respuestas agresivas en perros han sido provocadas por estímulos amenazantes, como un perro desconocido que ladra o un ser humano que se acerca u otro estímulo potencialmente peligroso (Klausz et al., 2014; Kroll et al., 2004; Netto & Planta, 1997; Sforzini et al. ., 2009; van den Berg et al., 2003; Las pruebas conductuales que inducen miedo en perros incluyeron un ruido fuerte o un objeto nuevo o que apareció repentinamente (Beerda et al., 2010; Hydbring-Sandberg et al., 1998; King et al., 2004; Ley et al., 2003; Morrow et al., 2007).

Los marcadores conductuales de agresión incluyen gruñidos, ladridos, mostrar los dientes, mirada directa y congelación (van den Berg et al., 2003), mientras que los marcadores de miedo incluyen respiración agitada, babeo, temblores, lamido de la cara, marcha inquieta y vocalizaciones. (Palestrini, 2009; van den Berg et al., 2003). Tanto el comportamiento tímido como el agresivo en los perros está asociado a determinadas reacciones fisiológicas, tanto a nivel del sistema nervioso como a nivel hormonal. Aunque las fuentes neuronales del comportamiento agresivo y temeroso en los mamíferos pueden diferir en parte, los efectos del ANS pueden superponerse. Las regiones y circuitos cerebrales asociados con el miedo y la ira/agresión/ira son los núcleos subcorticales de la amígdala, el hipotálamo y la materia gris periacueductal (ver Panksepp, 1998). Los estímulos que provocan miedo pueden aumentar la frecuencia cardíaca en los perros (Hydbring-Sandberg et al., 2004; King et al., 2003; Ogata et al., 2006), la temperatura corporal (Ogata et al., 2006) y los niveles de cortisol. (Beerda et al., 1998; Dreschel & Granger, 2005; Hydbring-Sandberg et al., 2004; King et al., 2003; Morrow et al., 2015) y progesterona (Hydbring-Sandberg et al., 2004). Además de la relación con la testosterona, el comportamiento agresivo se asocia con una función serotoninérgica reducida (Reisner, 1997). El comportamiento temeroso y agresivo en los perros está asociado con genes que se expresan abundantemente en las regiones del cerebro mencionadas anteriormente, como la amígdala (Zapata et al., 2016). Además, la agresión en los perros es en gran medida hereditaria (MacLean et al., 2019).

Positivo: recompensa, felicidad, alegría y amor.

¿Qué sabemos sobre las emociones positivas de un perro, excepto que para muchos dueños el amor por un perro parece interminable? ¿Cómo podemos entender y compartir la alegría entre especies, entre primates y carnívoros? Las emociones de valencia positiva de felicidad, alegría y amor o apego equilibran las analizadas en la sección anterior; La recompensa, aunque no se ve directamente como una emoción separada, crea un estado de valencia positiva. Además, sus ventajas evolutivas son bastante obvias para los mamíferos: algo bueno y útil a lo que aspirar que funciona tanto a nivel individual como poblacional. La motivación positiva y el comportamiento relacionado con la recompensa están asociados con el neurotransmisor dopamina y las regiones subcorticales del núcleo accumbens, el área tegmental ventral y el núcleo caudado (ver, por ejemplo, Panksepp, 1998; Posner et al., 2005). En los perros, la activación cerebral relacionada con la recompensa ocurre en respuesta a la comida, los elogios y el olor de un humano familiar, lo que revela el valor del apego humano hacia los perros (Burns et al., 2015; Cook et al., 2016).

Las regiones subcorticales del cerebro que subyacen a la felicidad y la alegría incluyen el diencéfalo dorsomedial, la materia gris periacueductal y el área parafascicular, mientras que los neuroquímicos clave involucrados son los opioides y los cannabinoides (ver Panksepp, 1998). La serotonina también afecta la felicidad, pero sus efectos se extienden a una amplia gama de emociones, comportamientos y funciones más generales del sistema nervioso central (Canli y Lesch, 2007). Estos sistemas se pueden aplicar tanto a perros como a otros mamíferos, pero existe poca investigación sobre la felicidad per se específicamente en perros. Sin embargo, el comportamiento de juego se asocia con estados emocionales positivos y alegres en varias especies a través de los efectos de los opioides y cannabinoides (ver Panksepp, 1998), y en este contexto se puede recordar el comportamiento de juego de los perros, largamente estudiado. El comportamiento de juego en los perros sigue ciertas reglas sociales y reciprocidad (ver Smuts, 2014), al igual que en los humanos, y no hay razón para suponer que sea menos alegre. El comportamiento de juego en los perros también está modulado por las hormonas cortisol y oxitocina, al menos con respecto al comportamiento de juego entre especies (Horvath et al., 2008; Rossi et al., 2018).

Los efectos de la oxitocina en la interacción social han sido ampliamente estudiados en diversas especies. Se sabe que la oxitocina mejora los estados afectivos positivos como el amor y la alegría. Las áreas que procesan el apego y el amor en el cerebro canino, como la corteza cingulada anterior, el área tegmental ventral, la materia gris periacueductal y el estriado terminal, son tan comunes en los mamíferos como los neuroquímicos que modulan la oxitocina, la dopamina y los opioides (ver Panksepp, 1998). Una interacción afiliativa, como acariciar pacíficamente a un perro o simplemente una mirada amistosa y no amenazante, puede inducir una sincronización fisiológica entre especies al aumentar los niveles de oxitocina y dopamina y al mismo tiempo disminuir los niveles de cortisol en los perros y sus dueños (Handlin et al., 2011; Miller et al., 2009; Nagasawa et al., 2009; Sin embargo, los perros y los humanos pueden percibir el tipo de interacción de manera diferente: activar el tacto (rascar o dar palmaditas) puede aumentar y acariciar puede disminuir el estrés o el estado de alerta de un perro, como lo indican los niveles de cortisol (Petersson et al., 2015). Estos mecanismos fisiológicos y hormonales similares pueden brindar una oportunidad para el contagio emocional entre especies y fortalecer la amistad entre primates y carnívoros.

Emociones sociales: lo que sabemos hasta ahora sobre los perros (y en qué se diferencian de los humanos)

Las emociones sociales son más complejas que las emociones básicas porque requieren la modificación de las emociones al representar los pensamientos y sentimientos propios y de los demás (Burnett & Blakemore, 2009; Hareli & Parkinson, 2008; Lamm & Singer, 2010). El procesamiento neuronal subyacente a las emociones sociales en humanos se ha identificado en estudios de imágenes por resonancia magnética funcional que involucran la corteza orbitofrontal medial, el polo temporal, el surco temporal superior y la ínsula (Burnett & Blakemore, 2009; Lamm & Singer, 2010; Moll et al. al. ., 2002). Estas regiones se encuentran dentro de áreas de asociación cortical que también podemos detectar en perros, con una proporción del 85 % en la corteza humana y del 20 % en la corteza del perro (Evans & de Lahunta, 2013). Actualmente, no disponemos de conocimientos detallados sobre las funciones de posibles homólogos de estas regiones en el cerebro del perro. Dado que los estudios de las emociones sociales en humanos a menudo implican el lenguaje, se necesitan entornos reflexivos y ecológicamente relevantes para estudiar equivalentes en animales.

Las demandas de las emociones sociales: una representación mínima de uno mismo y de los demás.

Cuando preguntamos si los perros tienen emociones sociales, primero debemos preguntarnos si exhiben el procesamiento neuronal y las habilidades conductuales necesarias para las emociones sociales. Entonces, ¿qué saben los perros sobre sí mismos y sobre los demás? Los perros son muy sensibles con las personas (Bräuer, 2014). Observan constantemente a las personas (Merola et al., 2012a, 2012b) y son sensibles a lo que las personas pueden ver y oír, tanto en situaciones cooperativas como competitivas (Bräuer et al., 2013; Call et al., 2003; Gacsi et al., 2004b). Kaminski, et al., 2009). Sin embargo, no está claro si los perros entienden que la visión conduce al conocimiento (Catala et al., 2013; Kaminski, Bräuer et al., 2017) o si pueden inferir los objetivos e intenciones de las personas (Bräuer, 2009; Kaminski et al., 2014 ; Petter et al., 2011; En su mayor parte, los perros parecen ser capaces de comprender las intenciones humanas en situaciones comunicativas, como leyendo las intenciones comunicativas (Kaminski et al., 2009; Kaminski, Tempelmann et al., 2007) o en una situación en la que un perro puede ayudar. un humano (Bräuer et al., 2012). Estos resultados se pueden resumir de la siguiente manera, como afirman Udell y Wynne (2009): los perros no pueden leer la mente, pero son excelentes para leer el comportamiento humano.

Pero para responder a la pregunta de si los perros tienen emociones sociales, es importante saber qué entienden los perros sobre sus propios procesos mentales (ver Leary, 2003). No hay evidencia de que se reconozcan en un espejo, aunque pueden ser conscientes de su propio olor (Horowitz, 2017). Sin embargo, en algunos casos, los perros saben lo que no saben, o al menos pueden optar por actuar basándose en su falta de conocimiento. En un paradigma conductual de búsqueda de información, los perros debían recuperar golosinas ocultas sin tener información sobre su ubicación y, por lo tanto, debían buscar señales adicionales de los humanos (McMahon et al., 2010). Los perros eligieron al informante humano con más frecuencia que al no informante, lo que sugiere que los perros buscan información adicional cuando la necesitan (McMahon et al., 2010). De manera similar, Belger y Bräuer (2018) investigaron si los perros eran sensibles a la información que tenían o no: los perros vieron un señuelo o no. Como resultado, era más probable que los perros buscaran información adicional cuando no podían ver dónde estaban escondidas las golosinas (Belger y Breuer, 2018). Así, los perros tienen acceso a lo que han visto y pueden elegir sus acciones en consecuencia, pero sus habilidades metacognitivas son menos flexibles que en otras especies (por ejemplo, Call, 2010, 2012).

Actualmente no sabemos si se requiere una teoría de la mente completa para las emociones sociales (Tangney y Salovey, 1999; Udell y Wynne, 2011), pero las habilidades antes mencionadas de comportamiento de lectura y metacognición pueden no ser suficientes. Como señalamos a continuación, los perros pueden carecer de otros requisitos previos importantes (Bräuer & Amici, 2018) para el surgimiento de sentimientos de culpa, celos y justicia.

Culpa, celos y justicia: ¿por qué no?

Los siguientes resultados pueden sorprender a los dueños de perros porque contrastan con lo que la gente suele pensar. Muchos dueños creen que su perro “se siente culpable porque robó comida de la mesa” o que “está celoso porque acaricio al perro del vecino” (Morris et al., 2008). Parte de la razón de la confianza de los propietarios es cómo funciona la mente social humana. El comportamiento de los perros a menudo nos parece como si se sintieran culpables o celosos, por lo que este comportamiento a menudo se sobreinterpreta o se malinterpreta. Sin embargo, las investigaciones experimentales realizadas durante los últimos 15 años han permitido responder a la pregunta de por qué los perros muestran un comportamiento similar al sentimiento de culpa o los celos.

Una situación típica de un perro "culpable" es cuando el dueño llega a casa, el perro ha hecho algo mal - al menos en opinión del dueño - y parece culpable y el dueño está enojado. Esta situación fue simulada en tres estudios experimentales diferentes. Los perros hicieron algo prohibido (o no) y los dueños pensaron que los perros hicieron algo prohibido (o no). En el estudio de Horowitz (2009), a los perros no se les permitía comer golosinas hasta que el dueño estuviera en la habitación. Los perros tenían o no la opción de desobedecer la orden de "no tocar", y a los dueños se les dijo que su perro obedecía o no. A partir de las grabaciones de vídeo de la situación, se analizó el comportamiento de los perros para ver cuándo mostraban elementos correspondientes a la "mirada culpable" identificada por el dueño. Estos incluían comportamientos como evitar mirar al dueño, ofrecer una pata, comportamiento sumiso, orejas presionadas contra el cuello y cola colgando entre las piernas. Como resultado, los perros no mostraron más comportamiento de "mirada culpable" cuando eran "culpables", es decir, cuando desobedecían la orden. Sin embargo, los perros mostraron más de este comportamiento cuando sus dueños los regañaron. Por lo tanto, la llamada mirada culpable se describe mejor como una respuesta a señales del anfitrión más que como una comprensión de la transgresión (Horowitz, 2009). De manera similar, otro estudio no encontró diferencias entre perros obedientes y desobedientes en su comportamiento relacionado con la culpa después de tener la oportunidad de desobedecer una orden en ausencia de sus dueños (Hecht et al., 2012).

Sin embargo, a veces los perros pueden mostrar un comportamiento de "mirada de culpa" en ausencia de regaños. En un estudio realizado por Ostojíc y sus colegas (2015), los perros podían volver a comer golosinas prohibidas, pero las golosinas eran visibles o invisibles después de que regresaban los dueños. Basándose en el comportamiento de saludo de sus perros, los dueños afirmaron que su perro no comió más comida de la que esperaban por casualidad. Una vez más, el comportamiento de saludo de los perros no se vio afectado por sus propias acciones ni por la presencia o ausencia de comida. Así, Ostojíc et al. (2015) también concluyeron que la “mirada de culpabilidad” de los perros no es resultado de la culpa en los perros, sino de una reacción negativa de sus dueños. Es probable que los perros puedan establecer conexiones causales con incidentes similares anteriores, y la "mirada de culpabilidad" puede ser un comportamiento preventivo y reconfortante dirigido al dueño que no requiere culpa. La culpa es una emoción autorreguladora que parece ser exclusiva de los humanos porque requiere normas culturales y reglas morales sobre lo que está bien y lo que está mal, así como un sentido de responsabilidad por las propias acciones (ver Amodio et al., 2007; Gilbert, 2003; Zahn-Waxler y Robinson, 1995).

Los resultados experimentales sobre emociones sociales como los celos o la envidia son menos claros. La envidia puede definirse como un conjunto de respuestas emocionales y conductuales negativas cuando un rival obtiene lo que uno quiere, mientras que los celos abarcan sentimientos posesivos hacia otro en las relaciones interpersonales (Salovey, 1991). Así, la envidia es un problema de dos mentes, mientras que los celos son un problema de tres mentes: uno puede estar celoso de un ser querido que le da un premio a un rival, pero al mismo tiempo uno puede estar celoso de aquel que recibió el premio. premio. En los estudios realizados para examinar la posibilidad de celos en perros, estos dos conceptos no suelen distinguirse, lo que dificulta la interpretación de los resultados. A continuación utilizamos la terminología de los autores, pero el lector debe tener en cuenta lo anterior: no está claro cómo el perro percibe y experimenta las situaciones experimentales.

Los celos en perros se estudiaron colocando al sujeto en una situación en la que el rival recibe algo positivo de la persona. Harris y Prouvost (2014) hicieron que perros observaran a sus dueños elogiar e interactuar con un perro animatrónico realista, así como con objetos inanimados socialmente irrelevantes. Cuando sus dueños interactuaron con el perro artificial, los perros experimentaron una mayor excitación conductual y mostraron agresión hacia el perro artificial, pero no hacia objetos socialmente insignificantes. En un entorno similar, los perros observaron a su dueño darle comida a un perro artificial realista, lo que provocó respuestas de la amígdala, particularmente en perros más agresivos (Cook et al., 2017, 2018). Finalmente, Prato-Previde et al. (2018) colocaron a los perros en una situación en la que su dueño y un extraño los ignoraban, dirigiendo su atención positiva a tres objetos diferentes: un libro, una muñeca y un perro artificial. Los autores no encontraron evidencia de que las respuestas conductuales de estos perros estuvieran motivadas por los celos (Prato-Previde, Nicotra, Pelosi, et al., 2018).

Ninguno de estos estudios proporciona evidencia de que los perros artificiales fueran percibidos como reales cuando actuaban como rivales sociales. Es bastante improbable que los perros, con su sensibilidad social y su excelente olfato, perciban a un perro artificial como real (Bräuer & Amici, 2018; Vonk, 2018). Los perros son excelentes para distinguir entre situaciones artificiales (o antinaturales) y reales (Bräuer et al., 2013; Marshall-Pescini et al., 2014), como cuando alguien finge un ataque cardíaco (Macpherson & Roberts, 2006). Sin embargo, percibir al perro artificial como un individuo real de la misma especie en estudios anteriores habría sido un requisito previo necesario para la envidia o los celos. Esto se probó intencionalmente en parejas de perros que cohabitan (Prato-Previde, Nicotra, Fusar Poli, et al., 2018). Los dueños ignoraron a ambos perros mientras leían la revista (episodio de control) o acariciaron y elogiaron a uno de los perros mientras ignoraban al otro, y viceversa (episodios experimentales). La única diferencia entre los episodios experimentales y de control fue que los perros de prueba seguían más al dueño cuando este elogiaba y acariciaba al perro rival, pero los perros de prueba no eran agresivos con el pariente. Aunque el comportamiento de los perros varió, se comportaron consistentemente ya sea que se ignorara a uno o a ambos (Prato-Previde, Nicotra, Fusar Poli, et al., 2018).

Parece que una situación con las perspectivas de tres individuos (un humano, un oponente que recibe algo bueno de un humano y un perro que está siendo evaluado) puede ser demasiado compleja para que los perros la entiendan. Los perros pueden saber si una persona ha hecho algo bueno por ellos y prefieren a esa persona en situaciones posteriores (Nitzschner et al., 2012). Los perros pueden incluso juzgar cuál de dos personas es más confiable en función de la presencia o experiencia visual de esas personas en situaciones previas (Catala et al., 2017; Maginnity & Grace, 2014). Sin embargo, estas situaciones representan la experiencia directa de los perros, pero las circunstancias que pueden desencadenar los celos involucran a tres individuos. El perro de prueba sólo observa cómo la persona trata al oponente, sin interacción directa con la persona por parte del perro de prueba. En una situación que involucra una experiencia indirecta similar, los perros no logran evaluar correctamente a los humanos (Nitzschner et al., 2012). Cuando observaron a las personas "lindas" o "ignorantes" interactuando con otros perros, no pudieron establecer una preferencia entre las dos personas basándose en esta experiencia indirecta.

Sin embargo, hay situaciones en las que participan tres personas, en las que los perros al menos están atentos a lo que le sucede al oponente. Una cuestión que ha recibido mucha atención últimamente es si los perros y otros animales tienen sentido de la justicia. Este sentido les permitiría comparar sus propios esfuerzos y resultados posteriores con los esfuerzos y resultados de otros y, así, evaluar y responder a la desigualdad. Un creciente conjunto de investigaciones ha examinado cómo los sujetos responden a situaciones desiguales que las personas perciben como “injustas” (Bräuer & Hanus, 2012; Brosnan & de Waal, 2014; McGetrick & Range, 2018).

El sentido de justicia a menudo se explora en entornos donde un sujeto y un oponente participan en una tarea pero reciben recompensas de diferente valor. La cuestión es si el sujeto se negará a continuar la tarea si ve a un rival recibir una recompensa más atractiva por el mismo esfuerzo. En una situación en la que los perros tenían que darle una pata a un experimentador, los perros no respondieron a las diferencias en la calidad de las golosinas recibidas por el oponente y por ellos mismos (Range et al., 2009). Sin embargo, los perros de prueba mostraron sensibilidad a la inequidad en las recompensas cuando no recibieron ninguna recompensa. También fueron más sensibles a situaciones en las que la pareja era recompensada en comparación con una situación de control antisocial, mostrando un efecto diferente a la extinción conductual (Hartley & Phelps, 2012) y sugiriendo que los perros pueden tener una versión primitiva de aversión a la desigualdad (Range et al. ., 2009). Los perros de prueba también evitaron más a sus oponentes y al experimentador durante la interacción libre después de un trato desigual e igualitario (Brucks et al., 2016), lo que puede indicar que percibieron la situación de trato desigual como una experiencia negativa.

En general, las emociones sociales, que requieren representación mental desde la perspectiva de varios individuos, parecen estar limitadas en los perros. Lo que la gente suele percibir como "culpa" es un comportamiento subordinado, posiblemente una respuesta aprendida y preventiva a determinado comportamiento humano. Para el rechazo de la desigualdad, la situación es menos clara. Cuando los perros no reciben una recompensa, distinguen entre una situación social en la que el oponente recibe algo y una situación no social. Sin embargo, puede resultarles difícil evaluar una situación en la que una persona se comporta positiva o negativamente con otro perro.

Sin embargo, los dueños de perros a menudo se encuentran con una situación en la que están haciendo ejercicio con el perro de un vecino y su propio perro se les acerca. Su propio perro puede incluso intentar interponerse entre ellos y el perro del vecino. Esto es similar a los celos o la envidia en el sentido de que implica una respuesta emocional y conductual negativa cuando un rival obtiene algo que el perro quiere, pero las explicaciones más simples para el comportamiento del perro incluyen al menos la competencia por los recursos (ver Cook et al., 2017; Kujala, 2017) y respuesta a señales humanas. Es probable que el dueño no sólo acaricie al perro del vecino, sino que también se comunique con él mediante las llamadas señales demostrativas que los perros prefieren y a las que responden (Ben-Aderet et al., 2017; Benjamin & Slocombe, 2018; Topál, 2014 ). Consisten en un conjunto de señales no verbales, como el contacto visual y la posición corporal, así como señales verbales que indican la intención del comunicador de transmitir información (Topál, 2014). La gente, al menos en las culturas occidentales, utiliza un registro lingüístico particular cuando habla con sus perros. De manera similar al habla nativa, este discurso dirigido a perros tiene algunas características acústicas distintivas, incluido un tono aumentado y un afecto exagerado, en comparación con el discurso dirigido a adultos (Ben-Aderet et al., 2017; Benjamin & Slocombe, 2018; Mitchell, 2004). . Cuando juegan con un perro desconocido, las personas utilizan aún más elogios y más atención para parecer amigables (Mitchell, 2004). Así, en la situación descrita, el dueño del perro probablemente esté utilizando señales demostrativas para atraer al perro del vecino, y su perro simplemente esté respondiendo a estas señales, percibiendo la situación como una "invitación a acariciar".

A menos que una nueva investigación indique lo contrario, es más probable que se den explicaciones más simples para el comportamiento de los perros que atribuirles celos o envidia humanos. Las emociones sociales pueden ser un ejemplo de cómo a menudo se malinterpreta a los perros, particularmente porque su comportamiento se parece al que los humanos esperamos de parientes que se sienten culpables o celosos. Las personas deben tener en cuenta estas explicaciones alternativas y estar dispuestas a aceptar las emociones que los perros pueden y no pueden sentir. Se deberían seguir investigando situaciones de injusticia, envidia y celos.

La relación entre un perro y una persona.

Los perros y los humanos tienen una relación especial, no sólo por el largo y especial proceso de domesticación de los perros (Bräuer & Vidal Orga, 2023; Hare & Tomasello, 2005; Kaminski & Marshall-Pescini, 2014), sino también por su capacidad de desarrollar relaciones cercanas. Los perros generalmente prefieren a los humanos como compañeros sociales a otros perros (Gacsi et al., 2005; Miklosi et al., 2003; Topál et al., 2005), y el vínculo perro-humano puede compararse con un apego entre bebés humanos y sus madres (para revisión, Prato Previde & Valsecchi, 2014). Este vínculo entre especies se mantiene a nivel hormonal, mediado por la oxitocina (ver discusión arriba). Por lo tanto, uno esperaría que ambos socios en esta relación mutualista fueran sensibles a las emociones del otro. Cubriremos esto en las siguientes secciones.

¿Cómo entienden los perros las emociones humanas o de su misma especie?

La cuestión de si los perros comprenden las emociones humanas y en qué medida ha atraído mucha atención en los últimos años. Los dueños de perros suelen decir: "Mi perro sabe cómo me siento". Durante el largo proceso de domesticación, esta habilidad puede haber evolucionado en los perros porque era adaptativa para percibir emociones humanas negativas o positivas con el fin de evitarlas o acercarse a ellas. También se suponía que la habilidad relacionada ya existía en los antepasados ​​de los perros: los lobos. Los lobos deben decidir qué individuos de una manada de presas cazar y reconocer de forma adaptativa cuáles están enfermos o particularmente asustadizos (Bräuer et al., 2017; Gadbois & Reeve, 2014). El reconocimiento de emociones en perros se ha estudiado recientemente midiendo las respuestas de los perros a los estados emocionales de humanos u otros perros utilizando estímulos que van desde fotografías hasta grabaciones de audio, situaciones simuladas y emociones evocadas por el dueño (Kujala, 2017).

Un enfoque experimental para controlar los detalles es utilizar expresiones faciales de emoción como estímulo. Los rostros transmiten una gran cantidad de información comunicativa y sirven como fuente de información para el foco de atención o las emociones actuales de una persona (por ejemplo, Bruce y Young, 1998). El procesamiento de rostros también está muy extendido entre los vertebrados (Leopold & Rhodes, 2010; Tate et al., 2006), y los perros domésticos recurren fácilmente a los rostros humanos en busca de información (Gacsi et al., 2005; Miklosi et al., 2003). No hay duda de que los perros pueden identificar a su dueño u otras personas conocidas utilizando información visual de los rostros, y también discriminan los rostros de personas conocidas (Huber et al., 2013; Somppi et al., 2014). De manera similar, pueden utilizar información visual para identificar perros familiares y desconocidos (Racca et al., 2010; Somppi et al., 2014).

Es importante señalar que los perros también discriminan entre expresiones emocionales negativas y positivas en los rostros humanos y caninos (Albuquerque et al., 2016; Barber et al., 2016; Müller et al., 2015; Nagasawa et al., 2011; Somppi et al., 2016). Los perros aprendieron a discriminar entre imágenes de diferentes expresiones faciales humanas, y parecía que los perros usaban sus recuerdos de rostros humanos emocionales reales para esta tarea, ya que les resultaba difícil asociar un rostro humano enojado con una recompensa (Müller et al., 2015). Los perros también pueden discriminar entre rostros humanos sonrientes o neutrales (Nagasawa et al., 2011). Una pregunta que surge es cómo los perros son capaces de distinguir las expresiones faciales en las fotografías. Para investigar esto, Somppi et al. (2016) utilizaron seguimiento ocular. Estudiaron la fijación de la mirada de los perros en fotografías de familiares y rostros humanos. Estos rostros tenían tres expresiones emocionales (amenazante/agresivo, agradable/feliz y neutral). Si bien las fijaciones de la mirada de los perros se distribuyeron sistemáticamente en todos los rasgos faciales, los ojos fueron el objetivo más probable de las primeras fijaciones. Los perros juzgaron rápidamente la amenaza social, pero respondieron de manera diferente a las imágenes: los rostros amenazantes de familiares provocaron una mayor vigilancia, pero los rostros humanos amenazantes provocaron una respuesta de evitación (Somppi et al., 2016). De hecho, las expresiones amenazantes parecen provocar una respuesta cerebral subcortical temprana en los perros, más pronunciada en sus congéneres (Kujala et al., 2020). Las respuestas de los perros a las expresiones amenazantes/agresivas pueden reducirse con la oxitocina, ya que reduce la mirada de los perros ante las expresiones faciales humanas amenazantes/enojadas (Kiss et al., 2017), especialmente el área de los ojos (Somppi et al., 2017).

En un intento de recrear una situación más cercana a la vida real, se colocó a los perros en una situación en la que sus dueños o extraños fingían llorar o tararear: como resultado, era más probable que los perros se concentraran en la persona cuando ésta pretendía hacerlo. llorar (Custance y Mayer, 2012). Los perros también se comportaban de manera diferente con sus dueños y con los extraños que fingían llorar; al acercarse a sus dueños, se comportaban sumisamente, mientras olían, pinchaban y lamían al extraño en este estado (Custance & Mayer, 2012). Los perros trataron a dueños y extraños por igual con sus señales de ayuda realistas (Bräuer et al., 2013), pero no ayudaron ni siquiera a sus dueños con un ataque cardíaco fingido (Macpherson y Roberts, 2006). Como los perros nos observan constantemente, a menudo son capaces de distinguir entre situaciones reales y falsas (Bräuer, 2015; Bräuer et al., 2013; Bräuer et al., 2017; Marshall-Pescini et al., 2014). Por tanto, para comprobar cómo los perros perciben las emociones humanas, estas deben ser realistas.

Para solucionar este problema, varios estudios utilizaron sonidos de situaciones emocionales reales. Cuando a los perros se les presentaron sonidos de llanto, balbuceos de bebés humanos o “ruido blanco” generado por computadora, los perros respondieron al llanto del bebé de manera conductual, combinando sumisión con alerta, mientras exhibían niveles elevados de cortisol (Yong & Ruffman, 2014). . En una situación similar que combinaba sonidos positivos y negativos, los perros se comportaron de manera diferente después de escuchar sonidos de control en comparación con sonidos emocionales, respondiendo de manera similar a sonidos humanos y de su misma especie (Huber et al., 2017; ver también Quervel-Chaumette et al., 2016). Alburquerque y otros. (2016) presentaron a perros de prueba imágenes de expresiones faciales combinadas con voces, ya sea de manera congruente (p. ej., voz enojada y expresión facial enojada) o incongruente (p. ej., voz enojada y expresión facial feliz). Los perros miraban más tiempo el rostro cuya expresión correspondía a la valencia de la vocalización, tanto en individuos de su misma especie como en humanos. Esto sugiere que los perros pueden extraer e integrar información emocional sensorial bimodal y asociar sonidos emocionales con expresiones faciales específicas (Albuquerque et al., 2016).

Dado que los perros tienen un excelente sentido del olfato y dependen del olfato para explorar el entorno o reconocer a las personas (como en Bräuer & Belger, 2018), también es probable la transmisión de información emocional a través de quimioseñales. D'Aniello y colegas (2018) recolectaron muestras de olores de donantes masculinos que vieron videos de felicidad o miedo. Estos estímulos olfativos, junto con un control neutral sin sudor, se presentaron a los perros cuando estaban acompañados tanto por el dueño como por el extraño. Los autores midieron la frecuencia cardíaca de los perros, así como el comportamiento de aproximación, interacción y mirada dirigida hacia el dueño, un extraño y un dispensador de sudor. La presentación del "olor a felicidad" provocó un comportamiento dirigido por el propietario más pequeño y más breve y un comportamiento dirigido por un extraño mayor en comparación con las condiciones de miedo y control. En estado de miedo, los perros también exhibieron un comportamiento más estresante y una frecuencia cardíaca más alta. Así, los perros reaccionan de manera diferente al olor de diferentes emociones humanas.

La mayoría de los estudios han examinado sólo un aspecto o modalidad del reconocimiento de las emociones humanas por parte de los perros. Las emociones percibidas o no eran "reales", sino simplemente representadas, o la situación emocional estaba "almacenada" en forma de estímulos grabados o en un pulverizador de aromas. Las investigaciones futuras deberían lograr un equilibrio entre el uso de múltiples enfoques, tanto enfoques holísticos (en los que individuos o individuos de la misma especie son manipulados para experimentar emociones en un experimento real (Bräuer et al., 2017)) como enfoques graduales en los que experimentos cuidadosamente controlados con diferentes modalidades puede imposibilitar interpretaciones alternativas (Kujala, 2018). Con la capacidad de utilizar modalidades visuales, auditivas y olfativas, los perros pueden ser mucho más precisos a la hora de reconocer las emociones humanas y, como mínimo, los estímulos utilizados deben ser realistas; actualmente no sabemos hasta qué punto. De hecho, los perros responden a las emociones de sus dueños: los perros miraban a sus dueños por más tiempo cuando veían una película feliz que una película triste (Morisaki et al., 2009).

Por lo tanto, aunque este campo aún está en sus inicios, hay evidencia directa de que los perros son capaces de distinguir entre emociones humanas y de su misma especie. Además, la evidencia circunstancial de otros estudios sugiere que los perros son sensibles a las emociones humanas (ver Bräuer, 2014). Esta sensibilidad única puede ser adaptativa tanto para perros como para humanos. Por ejemplo, los perros pueden utilizar información emocional para encontrar comida: en un estudio en el que un humano reaccionó emocionalmente (alegría, neutralidad o disgusto) al contenido oculto de dos cajas, los perros eligieron las cajas hacia las que el humano mostraba alegría (Buttelmann y Tomasello). , 2013). Los perros también pueden utilizar su sensibilidad hacia los humanos para aprender sobre un objeto potencialmente peligroso a través de señales sociales (Merola et al., 2012a, 2012b). Al igual que los niños, buscan información del propietario sobre un objeto para guiar sus acciones. Si los dueños muestran ansiedad, los perros inhiben sus movimientos hacia el objeto, pero si los dueños muestran un estado de ánimo positivo, los perros se acercan al objeto e interactúan con él más rápidamente (Merola et al., 2012a, 2012b).

Por otro lado, los humanos también podemos aprovechar el comportamiento observador y la sensibilidad de los perros. Como se mencionó anteriormente, los perros se sienten motivados a ayudar cuando los humanos muestran signos de una necesidad desesperada de apoyo y cuando los perros son capaces de entender cómo pueden ayudar (para una revisión, ver Bräuer, 2015). Además, los perros pueden alertar a los humanos sobre crisis epilépticas y diabéticas en pacientes e incluso pueden predecirlas, incluso si no han sido entrenados para hacerlo (Catala et al., 2019; Dalziel et al., 2003; Lim et al., 1992 ).

Pero, ¿qué sucede cuando los perros responden a las emociones humanas, al desamparo e incluso a la agresión? ¿Están mostrando empatía? Existen varias definiciones de empatía, pero la mayoría de los investigadores dividen la parte emocional (sentir lo que otro siente) y cognitiva (comprender la perspectiva del otro) (Decety & Ickes, 2011). Muchos investigadores creen que las raíces de la empatía son evolutivamente antiguas y generales (ver, por ejemplo, Buck & Ginsburg, 1997; Decety et al., 2012), y para explicar los procesos subyacentes, Preston y de Waal introdujeron el modelo percepción-acción. (PAM; Preston y de Waal, 2002). PAM incluye cinco términos de clasificación diferentes: contagio emocional, simpatía, empatía, empatía cognitiva y comportamiento prosocial. Las categorías difieren en términos de (1) ser capaz de distinguir entre uno mismo y el otro, (2) estar en un estado de conformidad y (3) ayudar realmente al otro. El contagio emocional es una transferencia de emociones que probablemente se observe en perros: en las condiciones experimentales anteriores, los perros mostraron sumisión, alerta, niveles elevados de cortisol, comportamiento más estresante y frecuencia cardíaca más alta cuando se exponen a emociones negativas de un humano u otro. perro. Sin embargo, dentro del marco de Preston y de Waal (2002), la simpatía cognitiva de los perros, es decir, la "compasión" por otro ser humano, parece poco probable.

Las investigaciones actuales no responden a la pregunta de si los perros experimentan empatía total, ya que esto requeriría una distinción entre ellos mismos y los demás y la capacidad de responder a la situación, por ejemplo, ayudando a una persona emocional (Preston y de Waal, 2002). La complejidad de la empatía es evidente a partir de investigaciones en humanos, donde la angustia causada por el contagio emocional se relaciona con el comportamiento prosocial en una curva en forma de U invertida: tanto la ausencia como el exceso de angustia inhiben la conducta de ayuda (Eisenberg y Miller, 1987). Las investigaciones futuras deberían aclarar el nivel de habilidades empáticas en los perros utilizando varios enfoques, tanto estudiando los componentes de la empatía por separado como creando situaciones experimentales realistas en las que se evocan emociones reales en personas familiares y desconocidas.

¿Cómo entiende la gente las emociones de los perros y por qué es importante?

Cuando nos ocupamos de experiencias animales, como las emociones de los perros, debemos recordar que la mente humana está biológicamente programada para la percepción social. Los humanos fácilmente atribuimos intencionalidad a otras cosas animadas o inanimadas: buscamos intencionalidad en nuestro entorno (Blythe et al., 1999; Kujala, 2017; Scholl & Tremoulet, 2000; Urquiza-Haas & Kotrschal, 2015). Los humanos también proyectamos nuestra autoimagen en los perros, y su percepción de los perros depende, por ejemplo, de la empatía o los estereotipos (Kujala et al., 2017; Kwan et al., 2008; Meyer et al., 2014; Westbury Ingham et al. ., 2015). Además, la interpretación humana de la emocionalidad canina está relacionada con nuestro entorno cultural (Amici et al., 2019). La experiencia y el entrenamiento en el comportamiento canino, así como la responsabilidad hacia el perro, también pueden influir en la interpretación del comportamiento canino (Kujala et al., 2012; Meyer et al., 2014; Wan et al., 2012), aunque la influencia de La experiencia a veces no es detectable (Donnier et al., 2020). Por lo tanto, se necesita más investigación en el futuro sobre cómo los humanos obtienen información sobre la experiencia emocional de los perros.

A pesar de los factores que influyen en nuestra percepción, las señales emocionales de los perros a menudo son interpretadas de la misma manera por los humanos (Bloom & Friedman, 2013; Buckland et al., 2014; Farago et al., 2014; Lakestani et al., 2014; Pongracz et al., 2005; Schirmer et al., 2013; Las respuestas del cerebro humano a perros y humanos también pueden ser similares (Desmet et al., 2009; Franklin et al., 2010; Kujala et al., 2017; Spunt et al., 2013). Esto probablemente apunta a una emocionalidad subyacente común en perros y humanos, y a una atribución similar de habilidades a ellos, y puede hacer que a nosotros, los humanos, nos resulte difícil comprender que pueden existir diferencias en la emocionalidad entre las dos especies.

Hoy en día, cuando los perros son compañeros humanos tan comunes, ambas especies se beneficiarán de que las personas comprendan mejor las emociones caninas. Los niños humanos a menudo malinterpretan el comportamiento y las expresiones de los perros (Lakestani et al., 2014; Meints et al., 2010), y las mordeduras de perro pueden resultar de una mala interpretación de su comportamiento (Reisner & Shofer, 2008). Al intentar descifrar las emociones y los procesos mentales de los perros, la suposición de la intencionalidad de la mente humana resulta preocupante tanto para los investigadores como para los dueños de perros. No deberíamos negar la capacidad emocional de los perros, pero deberíamos intentar evaluar si nuestra percepción del comportamiento canino es puramente observacional o está sesgada por nuestra propia atribución psicológica típica de especie. Cuando se trata de perros y otras mascotas, es importante que no esperemos que se comporten y entiendan la vida como lo hacen nuestros propios parientes, sino que los tratemos y apreciemos como realmente son.

El autor de la publicación.

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¡Bienvenido al mundo donde las patas y las caras lindas de los animales son mi paleta inspiradora! Soy Karina, una escritora amante de las mascotas. Mis palabras tienden puentes entre los humanos y el mundo animal, revelando la maravilla de la naturaleza en cada pata, pelaje suave y mirada juguetona. Únete a mi viaje por el mundo de amistad, cariño y alegría que traen nuestros amigos de cuatro patas.

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