Obsah článku
Kapitola z The Oxford Handbook of Evolution and the Emotions, Oxford University Press 2024
Miiamaaria V. Kujala a Juliane Bräuer
Emoce u lidí a psů: evoluční perspektiva
Pes domácí, Canis familiaris, je často nazýván „nejlepším přítelem člověka“. Znamená to úzké spojení, sdílené emoce a vzájemnou společnost mezi zdánlivě zvláštním párem. Lidé i psi jsou savci, což poskytuje společný biologický základ pro nervový mechanismus emocí a sociální výměnu. Tím však biologické podobnosti končí: lidé patří do taxonomického řádu primátů, zatímco psi patří do řádu masožravců. Když studujeme emocionalitu a socialitu těchto dvou druhů a snažíme se vysledovat evoluční cesty jejich emočního vývoje, musíme mít tento rozdíl v perspektivě na paměti. To, jak psi vidí a vnímají svět, závisí na jejich vlastní evoluční cestě, a to z pohledu masožravce.
Na světě dnes žije přes 470 milionů domácích psů (Bedford, 2020). Psi předků byli domestikováni před 14 000 až 30 000 lety, dříve než jakékoli jiné zvíře (např. Larson & Bradley, 2014; Thalmann et al., 2013), ačkoli původ jejich domestikace – kdy a kde domestikace začala – je předmětem diskuse. spory Všeobecně se uznává, že psi procházeli v období domestikace selektivními změnami. Ve srovnání s vlky získali psi behaviorální dovednosti, které jim umožňují lépe fungovat v lidských sociálních skupinách (nedávný přehled viz Bräuer & Vidal Orga, 2023). Tyto adaptivní behaviorální dovednosti zahrnují sociálně-emocionální rysy, jako je věnování pozornosti a „čtení“ lidského chování a tělesných signálů, komunikace a vytváření afiliačních vazeb. Existence emocí a schopnost vyjádřit nebo sdílet emoce mezi druhy jsou samozřejmě samostatné otázky; ale zdá se, že prehistorie psů a domestikace poskytují zázemí pro obojí. To pravděpodobně přispělo k jedinečnému vztahu mezi psy a lidmi.
Navíc lidé šlechtěním záměrně ovlivňovali vlastnosti psů. Přestože základní emoční funkce zůstávají v rámci druhu podobné, šlechtění pro různé účely ovlivnilo u psů formování lebky a mozku (Roberts et al., 2010), a tedy i některé behaviorální a emocionální rysy (Gnanadesikan et al., 2020 Hecht a kol., 2019; Genetické studie provedené na fenotypech psů naznačují rozdíly mezi plemeny v náchylnosti k emoční reaktivitě, jako je strach (Hakanen et al., 2013; Sarviaho et al., 2020). Zúženi hranicemi stanovenými biologií a chovatelskými postupy jsou psi jednotlivci, stejně jako lidé; znát svého vlastního psa neznamená, že jsou všichni stejní. Psi, stejně jako lidé, mají různé osobnosti (viz Miklósi et al., 2020), a to vede k individuálním rozdílům v emoční reaktivitě a citlivosti.
Základní emoce, valence a vzrušení
Základní emoční stavy, nazývané také primární emoce, jako je hněv, štěstí a strach, fungují jako bezprostřední reaktivní rozhraní jedince se světem. Emoce poskytují motivaci pro chování: boj nebo útěk, přiblížení nebo vyhýbání se. Základní emoce pravděpodobně zvyšují šance na přežití v mnoha kontextech, čímž představují adaptivní hnací sílu (Adolphs & Anderson, 2018; de Waal, 2019; Ekman, 1992; Izard, 1992; Panksepp, 1998). Pokud jde o základní emoce, psi sdílejí některé biologické podobnosti s jinými savci; například základní emoce jsou spojeny s určitou chemickou neuroendokrinní rovnováhou v mozku a souvisí s fungováním určitých oblastí mozku (Panksepp, 1998). Aniž bychom zacházeli do teoretické debaty o diskrétních a dimenzionálních emocích, budeme mít za to, že představují různé úrovně analýzy (Panksepp & Watt, 2011). Základní emoce u lidí lze také charakterizovat jejich valence a vzrušení, kde valence patří do negativně-pozitivní dimenze a vzrušení označuje úroveň bdělosti a bdělosti (Russell, 1980). Stejné dimenze lze použít k popisu pozitivních a negativních stavů psů, buď hodnocených lidskými pozorovateli (Farago et al., 2014; Kujala et al., 2017) nebo detekovaných algoritmy strojového učení (Espinosa et al., 2017). .
Emoční vzrušení může souviset alespoň částečně s fungováním autonomního nervového systému (ANS): zvýšené vzrušení je spojeno se sympatickým nervovým systémem, který připravuje zvíře na behaviorální reakci (Bradley & Lang, 2000). Aktivace sympatického nervového systému způsobuje zrychlení srdeční frekvence, zvýšení krevního tlaku a kožní vodivosti a také hormonální sekreci katecholaminů (Gordan et al., 2015). Kortizol může také uplatňovat modulační účinky na vzrušení a pozornost (Bakvis et al., 2009; van Peer et al., 2007). U psů byla zjištěna zvýšená srdeční frekvence a hladiny kortizolu jak v negativním (Väisänen et al., 2005; Yong & Ruffman, 2014), tak v pozitivním (Handlin et al., 2011) kontextu. Navzdory podobné funkci ANS u savců nejsou reakce lidí a psů vždy podobné ve stejném kontextu; například při pozitivní interakci se hladiny kortizolu u lidí snižují, zatímco u psů k tomu nemusí dojít (Handlin et al., 2011; Odendaal & Meintjes, 2003). To lze interpretovat jako odraz odlišného afektivního obsahu situace pro psy a člověka, souvisejícího s modulací behaviorální hormonální odpovědi (Petersson et al., 2017).
Na rozdíl od vzrušení je emocionální valence obtížnější spojit s fyziologií. V následujícím textu nejprve zkoumáme neurobiologický základ psích emocí v kontextu fyziologie savců a porovnáváme psí emoční mozek s lidským mozkem. Poté zvážíme odděleně negativní a pozitivní aspekty emoční valence, než probereme současný výzkum sociálních emocí u psů.
Mozkové zpracování základních emocí u psů a lidí
Víme hodně o chemii mozku a nervových okruzích, které jsou základem emočního chování, a některé výzkumy, které se týkají lidí, byly provedeny u jiných savců. Základní emoční stavy jsou spojeny s nervovými strukturami v limbickém systému, zejména s amygdalou, a jsou ovlivněny spojením mezi limbickým systémem a mozkovou kůrou (viz Damasio, 1994; LeDoux, 1996; Rolls, 1999). Psi nejsou výjimkou z tohoto pravidla a psí mozek zahrnuje základní struktury, které jsou základem základních emocí (Evans & de Lahunta, 2013; Jensen, 2007; Kujala, 2017). Lidští kojenci narození bez mozkové kůry projevují emoce (Merker, 2007), stejně jako masožravci a hlodavci zbavení kůry (pro přehled, Berridge, 2003); kůra tedy nemusí být nezbytná pro existenci základních emocí. Kortikální zpracování však přispívá k přehodnocení, inhibici a modulaci základních emocí prostřednictvím mechanismů zpětné vazby a dopředného přenosu (Dixon et al., 2017; Lane & Nadel, 2002; Ochsner et al., 2012).
Při srovnávání lidských emocí s emocemi psů je důležité porozumět rozdílům mezi lidským a psím mozkem, protože tvoří základ schopností zpracování emocí. Encefalizační poměr psa, poměr mozku k tělu, je typický pro savce jeho velikosti (Roth & Dicke, 2005). Jako takový neodráží emoční kapacitu, ale spolu s konektivitou mezi subkortikálními oblastmi a mozkovou kůrou ovlivňuje přehodnocení a zpracování emocí. Ve srovnání se psy mají lidé vyšší encefalizaci a hojnější konektivitu mezi kortikálními a subkortikálními oblastmi (viz Berridge, 2003). V budoucnu lze podobnost procesů v lidském a psím mozku objasnit pomocí indikátorů funkční konektivity (jako v Thompkins et al., 2018). Většina (85 %) mozkové kůry u lidí jsou asociační oblasti, které primárně nezpracovávají senzorické informace, zatímco podíl asociační kůry u psů je 20 % (Evans & de Lahunta, 2013). Poměr fylogeneticky starších oblastí kůry spojených s čichem ke zbytku mozkové kůry je však u psů vyšší než u lidí (viz Bolon, 2000).
Co tedy znamenají rozdíly v hardwaru mozku pro zpracování informací pro emoce u psů? Zřejmým efektem je úměrná důležitost čichového světa pro psy. Spojení mezi čichovými a limbickými oblastmi pravděpodobně ovlivňuje emoce psů způsoby, které jsou pro lidi těžko pochopitelné. Rozdíl v proporcích neokortexu mezi lidským a psím mozkem znamená, že po počátečním přijetí emocionálního podnětu bude psí mozek pravděpodobně generovat méně následných nápadů a reprezentací než lidský mozek. To může vysvětlovat rozdíly mezi druhy, zejména pokud jde o sociální emoce (podrobně pojednáno dále v kapitole).
Instinkty přežití: hněv/agrese a strach
K dnešnímu dni existuje více studií věnovaných negativním emocím u psů než pozitivním, i když totéž platí i pro jiné druhy. To zdůrazňuje konečnou roli těchto emocí jako reakcí na život ohrožující prvky prostředí, ale v případě psů jsou studie agrese a strachu relevantní také pro potřeby lidských pečovatelů a jejich problémy s chováním psů. Strach a agrese u psů spolu úzce souvisí, protože agresivní chování je často spouštěno strachem (např. Galac & Knol, 1997; van den Berg et al., 2003). V behaviorálních studiích hodnotících agresi nebo strach bylo určité chování psů nebo objektivní měřítka (např. čas přiblížit se k předmětu) kvantifikováno pod mírnou provokací. Agresivní reakce u psů byly vyvolány ohrožujícími podněty, jako je neznámý štěkot psa nebo blížící se člověk nebo jiný potenciálně nebezpečný podnět (Klausz et al., 2014; Kroll et al., 2004; Netto & Planta, 1997; Sforzini et al. ., 2009; van den Berg a kol., 2003; Behaviorální testy vyvolávající strach u psů zahrnovaly hlasitý zvuk nebo náhle se objevující nebo nový předmět (Beerda a kol., 2010; Hydbring-Sandberg a kol., 1998; King a kol., 2004; Ley a kol., 2003; Morrow a kol., 2007).
Behaviorální markery agrese zahrnují vrčení, štěkání, vyceněné zuby, zírání a mrazení (van den Berg et al., 2003), zatímco markery strachu zahrnují těžké dýchání, slintání, chvění, olizování obličeje, neklidnou chůzi a hlasové projevy ( Palestrini, 2009; Jak bázlivé, tak agresivní chování psů je spojeno s určitými fyziologickými reakcemi, a to jak v nervovém systému, tak na hormonální úrovni. Ačkoli se nervové zdroje agresivního a ustrašeného chování u savců mohou částečně lišit, účinky ANS se mohou překrývat. Oblasti a okruhy mozku spojené se strachem a hněvem/agresí/vztekem jsou subkortikální jádra v amygdale, hypotalamus a periaqueduktální šedá hmota (viz Panksepp, 2003). Podněty vyvolávající strach mohou u psů zvýšit srdeční frekvenci (Hydbring-Sandberg et al., 1998; King et al., 2004; Ogata et al., 2003), tělesnou teplotu (Ogata et al., 2006) a hladiny kortizolu (Beerda et al., 2006; Dreschel & Granger, 1998; Hydbring-Sandberg et al., 2005; King et al., 2004; Morrow et al., 2003) a progesteron (Hydbring-Sandberg et al., 2015) . Kromě vztahu s testosteronem je agresivní chování spojeno se sníženou serotonergní funkcí (Reisner, 2004). Strach a agresivní chování u psů je spojeno s geny, které jsou hojně exprimovány ve výše uvedených oblastech mozku, jako je amygdala (Zapata et al., 1997). Kromě toho je agresivita u psů z velké části dědičná (MacLean et al., 2016).
Pozitivní: odměna, štěstí, radost a láska
Co víme o pozitivních emocích psa, kromě toho, že mnoha majitelům se psí láska zdá nekonečná? Jak můžeme porozumět a sdílet radost mezi druhy, mezi primáty a masožravci? Pozitivně hodnocené emoce štěstí, radosti a lásky nebo připoutanosti vyvažují ty, které byly diskutovány v předchozí části; odměna, i když není přímo vnímána jako samostatná emoce, vytváří pozitivně valenční stav. Také jejich evoluční výhody jsou savcům zcela zřejmé: něco dobrého a užitečného, o co lze usilovat, funguje na úrovni jednotlivce i populace. Pozitivní motivace a chování související s odměnou jsou spojeny s neurotransmiterem dopaminem a subkortikálními oblastmi nucleus accumbens, ventrální tegmentální oblasti a nucleus caudatus (viz např. Panksepp, 1998; Posner et al., 2005). U psů dochází k aktivaci mozku související s odměnou v reakci na jídlo, chválu a vůni známého člověka, což odhaluje hodnotu lidské připoutanosti pro psy (Burns et al., 2015; Cook et al., 2016).
Subkortikální oblasti mozku, které jsou základem štěstí a radosti, zahrnují dorzomediální diencefalon, periakvaduktální šedou hmotu a parafascikulární oblast, zatímco klíčové neurochemikálie, které se účastní, jsou opioidy a kanabinoidy (viz Panksepp, 1998). Serotonin také ovlivňuje štěstí, ale jeho účinky se týkají široké škály emocí, chování a obecnějších funkcí centrálního nervového systému (Canli & Lesch, 2007). Tyto systémy mohou být aplikovány na psy stejně jako jiné savce, ale jen málo výzkumů o štěstí jako takovém existuje konkrétně u psů. Herní chování je však u různých druhů spojeno s pozitivními, radostnými emočními stavy prostřednictvím účinků opioidů a kanabinoidů (viz Panksepp, 1998), a v této souvislosti lze připomenout dlouho studované herní chování psů. Herní chování u psů se stejně jako u lidí řídí určitými společenskými pravidly a reciprocitou (viz Smuts, 2014) a není důvod se domnívat, že je méně radostné. Herní chování u psů je také modulováno hormony kortizolem a oxytocinem, alespoň s ohledem na mezidruhové herní chování (Horvath et al., 2008; Rossi et al., 2018).
Účinky oxytocinu v sociální interakci byly široce studovány u různých druhů. Je známo, že oxytocin zvyšuje pozitivní afektivní stavy, jako je láska a radost. Oblasti, které zpracovávají připoutanost a lásku v psím mozku, jako je přední cingulární kortex, ventrální tegmentální oblast, periaqueduktální šedá hmota a striatum terminalis, jsou u savců stejně běžné jako neurochemikálie, které modulují oxytocin, dopamin a opioidy (viz Panksepp, 1998). Afilativní interakce, jako je klidné pohlazení psa nebo jednoduše přátelský, neohrožující pohled, může vyvolat fyziologickou synchronizaci mezi druhy zvýšením hladiny oxytocinu a dopaminu a zároveň snížením hladiny kortizolu u psů a jejich majitelů (Handlin et al., 2011; Miller a kol., 2009; Typ interakce však mohou psi a lidé vnímat odlišně: aktivace doteku (škrábání nebo poplácání) se může zvýšit a hlazení může snížit stres nebo bdělost psa, jak naznačuje hladina kortizolu (Petersson et al., 2009). Tyto podobné fyziologické a hormonální mechanismy mohou umožnit emocionální nákazu mezi druhy a posílit přátelství mezi primáty a masožravci.
Sociální emoce: co zatím víme o psech (a jak se liší od lidí)
Sociální emoce jsou složitější než základní emoce, protože vyžadují modifikaci emocí tím, že představují myšlenky a pocity sebe sama a druhých (Burnett & Blakemore, 2009; Hareli & Parkinson, 2008; Lamm & Singer, 2010). Nervové zpracování, které je základem sociálních emocí u lidí, bylo identifikováno ve studiích funkčního zobrazování magnetickou rezonancí zahrnující mediální orbitofrontální kůru, temporální pól, horní temporální sulcus a insulu (Burnett & Blakemore, 2009; Lamm & Singer, 2010; Moll et al. al. ., 2002). Tyto oblasti spadají do kortikálních asociačních oblastí, které můžeme detekovat také u psů – s poměrem 85 % v lidské kůře a 20 % v kůře psů (Evans & de Lahunta, 2013). V současné době nemáme podrobné znalosti o funkcích možných homologů těchto oblastí v mozku psa. Vzhledem k tomu, že studie sociálních emocí u lidí často zahrnují jazyk, pro studium ekvivalentů u zvířat jsou zapotřebí promyšlená a ekologicky relevantní prostředí.
Požadavky sociálních emocí: minimální reprezentace sebe a ostatních
Když se ptáme, zda mají psi sociální emoce, musíme se nejprve zeptat, zda vykazují nervové zpracování a behaviorální dovednosti nezbytné pro sociální emoce. Co tedy psi o sobě a ostatních vědí? Psi jsou velmi citliví na lidi (Bräuer, 2014). Neustále sledují lidi (Merola et al., 2012a, 2012b) a jsou citliví na to, co lidé mohou vidět a slyšet – v kooperativních i konkurenčních situacích (Bräuer et al., 2013; Call et al., 2003; Gacsi et al. al., 2004; Kaminski a kol., 2009). Není však jasné, zda psi chápou, že vize vede k poznání (Catala et al., 2013; Kaminski, Bräuer et al., 2017), nebo zda dokážou odvodit cíle a záměry lidí (Bräuer, 2009; Kaminski et al., 2014 Petter a kol., 2011; Většinou se zdá, že psi jsou schopni porozumět lidským záměrům v komunikačních situacích, například čtením komunikačních záměrů (Kaminski et al., 2009; Kaminski, Tempelmann et al., 2007) nebo v situaci, kdy pes může pomoci člověk (Bräuer et al., 2012). Tyto výsledky lze shrnout následovně – jak uvádí Udell a Wynne (2009): psi neumí číst myšlenky, ale jsou vynikající ve čtení lidského chování.
Ale abychom odpověděli na otázku, zda mají psi sociální emoce, je důležité vědět, co psi chápou o svých vlastních mentálních procesech (viz Leary, 2003). Neexistuje žádný důkaz, že by se v zrcadle poznali, i když si mohou být vědomi svého vlastního pachu (Horowitz, 2017). V některých případech však psi vědí, co nevědí, nebo se alespoň mohou rozhodnout jednat na základě svých nedostatků. V behaviorálním paradigmatu hledajícím informace byli psi povinni získávat skryté pamlsky, aniž by měli informace o jejich poloze, a proto museli hledat další podněty od lidí (McMahon et al., 2010). Psi si vybírali lidského informátora častěji než neinformátora, což naznačuje, že psi vyhledávají dodatečné informace, když je potřebují (McMahon et al., 2010). Podobně Belger a Bräuer (2018) zkoumali, zda jsou psi citliví na informace, které měli nebo neměli: psi buď viděli návnadu podobnou pamlsku, nebo ne. Výsledkem bylo, že psi častěji hledali další informace, když nemohli vidět, kde jsou pamlsky ukryty (Belger a Breuer, 2018). Psi tak mají přístup k tomu, co viděli, a mohou si podle toho vybrat své akce, ale jejich metakognitivní schopnosti jsou méně flexibilní než u jiných druhů (např. Call, 2010, 2012).
V současnosti nevíme, zda je pro sociální emoce nutná úplná teorie mysli (Tangney & Salovey, 1999; Udell & Wynne, 2011), ale výše uvedené dovednosti čtenářského chování a metakognice nemusí být dostatečné. Jak poznamenáváme níže, psům mohou chybět další důležité předpoklady (Bräuer & Amici, 2018) pro vznik pocitů viny, žárlivosti a spravedlnosti.
Vina, žárlivost a spravedlnost: proč ne?
Následující výsledky mohou majitele psů překvapit, protože jsou v rozporu s tím, co si lidé obvykle myslí. Mnoho majitelů se domnívá, že se jejich pes „cítí provinile, protože ukradl jídlo ze stolu“ nebo že „žárlí, protože hladím sousedova psa“ (Morris et al., 2008). Částečným důvodem důvěry majitelů je to, jak funguje lidská sociální mysl. Chování psů nám často připadá, jako by se cítili provinile nebo žárlili, takže toto chování je často přehnaně interpretováno nebo nesprávně interpretováno. Experimentální výzkum za posledních 15 let však umožnil odpovědět na otázku, proč psi projevují chování podobné pocitům viny nebo žárlivosti.
Typická situace pro "provinilého" psa je, když majitel přijde domů, pes udělal něco špatně - alespoň podle názoru majitele - a vypadá provinile a majitel je naštvaný. Tato situace byla simulována ve třech různých experimentálních studiích. Psi dělali něco zakázaného - nebo ne - a majitelé si mysleli, že psi dělali něco zakázaného - nebo ne. V Horowitzově (2009) studii nesměli psi jíst pamlsky, dokud majitel nebyl v místnosti. Psi buď měli nebo neměli možnost neuposlechnout povelu „nedotýkat se“ a majitelům bylo řečeno, že jejich pes buď poslechl, nebo ne. Z videozáznamů situace bylo analyzováno chování psů, aby se zjistilo, kdy psi vykazovali prvky odpovídající majiteli identifikovanému "pohledu viny." Mezi ně patřilo chování jako vyhýbání se pohledu na majitele, nabízení tlapky, submisivní chování, uši přitisknuté ke krku a visící ocas mezi nohama. Výsledkem bylo, že psi nevykazovali více "provinilého pohledu" chování, když byli "vinni", tedy když neuposlechli příkazu. Psi však toto chování projevovali více, když jejich majitelé svým psům nadávali. Takzvaný provinilý pohled je tedy nejlépe popsán jako reakce na podněty hostitele spíše než jako pochopení provinění (Horowitz, 2009). Podobně další studie nezjistila žádný rozdíl mezi poslušnými a neposlušnými psy v jejich chování souvisejícím s vinou poté, co dostali příležitost neuposlechnout příkaz v nepřítomnosti svých majitelů (Hecht et al., 2012).
Někdy se však u psů může projevit "provinilý pohled" bez napomínání. Ve studii Ostojíce a kolegů (2015) mohli psi opět jíst zakázané pamlsky, ale pamlsky byly po návratu majitelů buď viditelné, nebo neviditelné. Majitelé na základě pozdravného chování svých psů uvedli, že jejich pes nesnědl více jídla, než by náhodou čekal. Opět platí, že chování psů při pozdravu nebylo ovlivněno jejich vlastními činy ani přítomností či nepřítomností potravy. Ostojíc a spol. (2015) také došli k závěru, že „provinilý pohled“ psů není důsledkem viny u psů, ale negativní reakce jejich majitelů. Je pravděpodobné, že psi jsou schopni vytvořit příčinné souvislosti s předchozími podobnými incidenty a „provinilý pohled“ může být preventivním uklidňujícím chováním zaměřeným na majitele, které nevyžaduje pocit viny. Vina je seberegulační emoce, která se zdá být pro lidi jedinečná, protože vyžaduje kulturní normy a morální pravidla o tom, co je správné a špatné, a také pocit odpovědnosti za své činy (viz Amodio et al., 2007; Gilbert, 2003; Zahn-Waxler & Robinson, 1995).
Experimentální výsledky pro sociální emoce, jako je žárlivost nebo závist, jsou méně jasné. Závist lze definovat jako soubor negativních emocionálních a behaviorálních reakcí, když soupeř dostane to, co chce získat, zatímco žárlivost zahrnuje majetnické pocity vůči druhému v mezilidských vztazích (Salovey, 1991). Závist je tedy problém dvou myslí, zatímco žárlivost je problém tří myslí: člověk může žárlit na milovanou osobu, která dává cenu soupeři, ale zároveň může žárlit na toho, kdo ji obdržel. cena. Ve studiích prováděných za účelem zkoumání možnosti žárlivosti u psů se tyto dva pojmy obvykle nerozlišují, což ztěžuje interpretaci výsledků. V dalším textu používáme terminologii autorů, ale čtenář by měl mít na paměti výše uvedené - není jasné, jak jsou experimentální situace vnímány a prožívány psem.
Žárlivost u psů byla studována tak, že se subjekt dostal do situace, ve které soupeř od osoby dostává něco pozitivního. Harris a Prouvost (2014) nechali psy sledovat, jak jejich majitelé chválí a komunikují s realistickým animatronickým psem i se společensky irelevantními neživými předměty. Když jejich majitelé interagovali s umělým psem, psi zažívali zvýšené chování a projevovali agresi vůči umělému psovi, ale ne vůči společensky nevýznamným předmětům. V podobném prostředí psi sledovali, jak jejich majitel dává jídlo realistickému umělému psovi, což vyvolalo reakce amygdaly, zejména u agresivnějších psů (Cook et al., 2017, 2018). Konečně Prato-Previde a kol. (2018) umístili psy do situace, kdy je jejich majitel a cizinec ignorovali, a zaměřili pozitivní pozornost na tři různé předměty: knihu, panenku a umělého psa. Autoři nenašli žádný důkaz, že by behaviorální reakce těchto psů byly motivovány žárlivostí (Prato-Previde, Nicotra, Pelosi, et al., 2018).
Žádná z těchto studií neposkytuje důkaz, že umělí psi byli vnímáni jako skuteční a jednali jako sociální rivalové. Je zcela nepravděpodobné, že by psi – se svou sociální citlivostí a vynikajícím čichem – vnímali umělého psa jako skutečného (Bräuer & Amici, 2018; Vonk, 2018). Psi jsou vynikající v rozlišování umělých (nebo nepřirozených) a skutečných situací (Bräuer et al., 2013; Marshall-Pescini et al., 2014), například když někdo předstírá infarkt (Macpherson & Roberts, 2006). Vnímání umělého psa jako skutečného jedince stejného druhu v předchozích studiích by však bylo nezbytným předpokladem buď závisti, nebo žárlivosti. To bylo záměrně testováno u kohabitujících psích dyád (Prato-Previde, Nicotra, Fusar Poli, et al., 2018). Majitelé oba psy při čtení časopisu buď ignorovali (kontrolní epizoda), nebo jednoho psa hladili a chválili, zatímco druhého ignorovali, a naopak (experimentální epizody). Jediný rozdíl mezi experimentální a kontrolní epizodou byl v tom, že testovací psi více sledovali majitele, když chválil a hladil konkurenčního psa, ale testovací psi nebyli agresivní vůči příbuznému. Přestože se chování psů lišilo, chovali se konzistentně, ať už byl jeden nebo oba ignorováni (Prato-Previde, Nicotra, Fusar Poli, et al., 2018).
Zdá se, že situace s perspektivami tří jedinců – člověka, protivníka, který od člověka dostane něco dobrého, a testovacího psa – může být pro psy příliš složitá, aby ji pochopili. Psi se mohou naučit, zda pro ně člověk udělal něco hezkého, a v následujících situacích mu dávají přednost (Nitzschner et al., 2012). Psi mohou dokonce posoudit, který ze dvou lidí je důvěryhodnější na základě přítomnosti nebo vizuální zkušenosti těchto lidí v předchozích situacích (Catala et al., 2017; Maginnity & Grace, 2014). Tyto situace však představují přímou zkušenost psů, ale okolnosti, které mohou vyvolat žárlivost, zahrnují tři jedince. Testovací pes pouze pozoruje, jak se osoba chová k protivníkovi, bez přímé interakce s osobou ze strany testovacího psa. V situaci zahrnující podobnou zástupnou zkušenost psi nedokážou správně vyhodnotit lidi (Nitzschner et al., 2012). Když pozorovali „roztomilé“ nebo „ignorující“ lidi při interakci s jinými psy, nebyli schopni na základě této nepřímé zkušenosti stanovit preference mezi těmito dvěma lidmi.
Existují však situace tří lidí, ve kterých jsou psi alespoň pozorní k tomu, co se děje s protivníkem. Jednou z otázek, které se v poslední době věnuje velká pozornost, je, zda mají psi a jiná zvířata smysl pro spravedlnost. Tento smysl by jim umožnil porovnávat své vlastní úsilí a následné výsledky s úsilím a výsledky ostatních, a tak posuzovat a reagovat na nerovnost. Rostoucí množství výzkumů zkoumalo, jak subjekty reagují na nerovné situace, které lidé vnímají jako „nespravedlivé“ (Bräuer & Hanus, 2012; Brosnan & de Waal, 2014; McGetrick & Range, 2018).
Smysl pro spravedlnost je často zkoumán v prostředí, kde se subjekt a oponent účastní úkolu, ale dostávají odměny různé hodnoty. Otázkou je, zda subjekt odmítne pokračovat v úkolu, bude-li svědkem toho, že soupeř dostane za stejnou snahu atraktivnější odměnu. V situaci, kdy psi museli dát tlapku experimentátorovi, psi nereagovali na rozdíly v kvalitě pamlsků, které dostal protivník a oni sami (Range et al., 2009). Nicméně testovací psi vykazovali citlivost na nespravedlnost odměn, když nedostali žádnou odměnu. Byli také citlivější na situace, ve kterých byl partner odměněn ve srovnání s antisociální kontrolní situací, což vykazovalo účinek odlišný od vymírání chování (Hartley & Phelps, 2012) a naznačovalo, že psi mohou mít primitivní verzi averze k nerovnosti (Range et al. ., 2009). Testovací psi se také více vyhýbali svým soupeřům a experimentátorovi při volné interakci po nerovném a rovném zacházení (Brucks et al., 2016), což může naznačovat, že situaci nerovného zacházení vnímali jako negativní zkušenost.
Obecně se zdá, že sociální emoce, které vyžadují mentální reprezentaci z pohledu několika jedinců, jsou u psů omezené. To, co lidé často vnímají jako „vinu“, je podřízené chování, možná naučená a preemptivní reakce na určité lidské chování. Pro odmítnutí nerovnosti je situace méně jasná. Když psi nedostanou odměnu, rozlišují sociální situaci, kdy protivník něco dostává, a nesociální situaci. Může však pro ně být obtížné posoudit situaci, kdy se člověk chová k jinému psovi pozitivně nebo negativně.
Majitelé psů se však často setkávají se situací, kdy cvičí se sousedovým psem a přiblíží se k nim jejich vlastní pes. Jejich vlastní pes se může dokonce pokusit dostat mezi ně a sousedova psa. Je to podobné jako žárlivost nebo závist v tom, že implikuje negativní emocionální a behaviorální reakci, když soupeř dostane něco, co pes chce – ale k jednodušším vysvětlením chování psa patří přinejmenším soutěž o zdroje (viz Cook et al., 2017; Kujala, 2017) a reakce na lidské signály. Je pravděpodobné, že majitel psa souseda nejen hladí, ale také s ním komunikuje pomocí tzv. demonstračních signálů, které psi preferují a reagují na ně (Ben-Aderet et al., 2017; Benjamin & Slocombe, 2018; Topál, 2014 ). Tvoří je soubor neverbálních signálů, jako je oční kontakt a poloha těla, a také verbální signály, které naznačují záměr komunikátora předat informaci (Topál, 2014). Lidé, alespoň v západních kulturách, používají při rozhovoru se svými psy určitý jazykový rejstřík. Podobně jako nativní řeč má tato řeč adresovaná psa některé jedinečné akustické vlastnosti, včetně zvýšené výšky tónu a přehnaného afektu – ve srovnání s normální řečí adresovanou člověkem (Ben-Aderet et al., 2017; Benjamin & Slocombe, 2018; Mitchell, 2004) . Když si lidé hrají s neznámým psem, používají ještě více chvály a pozornosti, aby vypadali přátelsky (Mitchell, 2004). Majitel psa tedy v popsané situaci pravděpodobně používá demonstrativní signály k přilákání sousedova psa a jeho pes na tyto signály jednoduše reaguje a situaci vnímá jako „pozvánku k pohlazení“.
Pokud nový výzkum nenaznačí něco jiného, jednodušší vysvětlení chování psů je pravděpodobnější než připisování lidské žárlivosti nebo závisti. Sociální emoce mohou být příkladem toho, jak jsou psi často mylně interpretováni, zejména proto, že jejich chování vypadá jako to, co my lidé očekáváme od příbuzných, kteří se cítí provinile nebo žárlí. Lidé musí mít tato alternativní vysvětlení na paměti a být ochotni přijmout, jaké emoce psi mohou a nemohou cítit. Další výzkum by měl pokračovat ve zkoumání situací nespravedlnosti, závisti a žárlivosti.
Vztah mezi psem a člověkem
Psi a lidé mají zvláštní vztah nejen kvůli dlouhému a zvláštnímu procesu domestikace psů (Bräuer & Vidal Orga, 2023; Hare & Tomasello, 2005; Kaminski & Marshall-Pescini, 2014), ale také kvůli jejich schopnosti rozvíjet blízké vztahy. Psi obecně preferují lidi před jinými psy jako sociální partnery (Gacsi et al., 2005; Miklosi et al., 2003; Topál et al., 2005) a pouto pes-člověk lze přirovnat k vazbě mezi lidskými kojenci a jejich matek (pro recenzi Prato Previde & Valsecchi, 2014). Tato mezidruhová vazba je udržována na hormonální úrovni zprostředkované oxytocinem (viz diskuse výše). Dalo by se tedy očekávat, že oba partneři v tomto vzájemném vztahu budou citliví k emocím toho druhého. Tomu se budeme věnovat v následujících částech.
Jak psi rozumí lidským nebo podobným emocím?
Otázka, zda a do jaké míry psi rozumí lidským emocím, přitahuje v posledních letech velkou pozornost. Majitelé psů často říkají: "Můj pes ví, jak se cítím." Během dlouhého procesu domestikace se tato dovednost mohla u psů vyvinout, protože byla adaptivní k vnímání negativních nebo pozitivních emocí lidí, aby se jim vyhnula nebo se k nim přiblížila. Předpokládalo se také, že související dovednost existovala již u předků psů – vlků. Vlci se musí rozhodnout, které jedince ve smečce kořisti budou lovit, a aby adaptivně rozpoznali, kteří z nich jsou nemocní nebo obzvláště plachí (Bräuer et al., 2017; Gadbois & Reeve, 2014). Rozpoznávání emocí u psů bylo nedávno studováno měřením reakcí psů na emoční stavy lidí nebo jiných psů pomocí podnětů od fotografií po zvukové nahrávky, předstírané situace a emoce vyvolané majitelem (Kujala, 2017).
Jedním z experimentálních přístupů ke kontrole detailů je použití výrazů obličeje emocí jako stimulů. Obličeje přenášejí velké množství komunikativních informací a slouží jako zdroj informací pro zaměření pozornosti člověka nebo aktuální emoce (např. Bruce & Young, 1998). Zpracování obličeje je rozšířené také mezi obratlovci (Leopold & Rhodes, 2010; Tate et al., 2006) a domácí psi se ochotně obracejí k lidské tváři pro informace (Gacsi et al., 2005; Miklosi et al., 2003). Není pochyb o tom, že psi dokážou identifikovat svého majitele nebo jiné známé osoby pomocí vizuálních informací z tváří a také rozlišují tváře známých lidí (Huber et al., 2013; Somppi et al., 2014). Podobně mohou používat vizuální informace k identifikaci známých i neznámých psů (Racca et al., 2010; Somppi et al., 2014).
Je důležité si uvědomit, že psi také rozlišují mezi negativními a pozitivními emočními projevy na lidských a psích tvářích (Albuquerque et al., 2016; Barber et al., 2016; Müller et al., 2015; Nagasawa et al., 2011; Somppi et al., 2016, 2015). Psi se naučili rozlišovat mezi obrazy různých výrazů lidské tváře a zdálo se, že psi k tomuto úkolu používali své vzpomínky na skutečné emocionální lidské tváře, protože pro ně bylo obtížné spojovat rozzlobenou lidskou tvář s odměnou (Müller et al., 2011). Psi také dokážou rozlišovat mezi usmívajícími se nebo neutrálními lidskými tvářemi (Nagasawa et al., 2016). Vyvstává otázka, jak jsou psi schopni rozlišit výrazy obličeje na fotografiích. Aby to prozkoumali, Somppi et al. (2016) použili sledování očí. Studovali fixaci pohledů psů na fotografie příbuzných a lidských tváří. Tyto tváře měly tři emocionální výrazy (výhružný/agresivní, příjemný/šťastný a neutrální). Zatímco fixace pohledů psů byly systematicky rozmístěny napříč všemi rysy obličeje, nejpravděpodobnějším cílem prvních fixací byly oči. Psi rychle odhadli sociální hrozbu, ale na obrázky reagovali odlišně: výhružné tváře příbuzných vyvolaly zvýšenou ostražitost, ale ohrožující lidské tváře místo toho vyvolaly vyhýbavou reakci (Somppi et al., 2020). Zdá se, že hrozivé výrazy vyvolávají časnou subkortikální mozkovou reakci u psů, nejvýraznější u příbuzných (Kujala et al., 2017). Reakce psů na výhružné/agresivní výrazy může být snížena oxytocinem, protože redukuje pohled psů na výhružné/rozzlobené výrazy lidské tváře (Kiss et al., 2017) – zejména v oblasti očí (Somppi et al., XNUMX).
Ve snaze obnovit situaci blíže skutečnému životu byli psi umístěni do situace, ve které jejich majitelé nebo cizí lidé buď předstírali pláč nebo bzučení: v důsledku toho se psi s větší pravděpodobností zaměřovali na osobu, když osoba předstírala, že plakat (Custance & Mayer, 2012). Psi se také chovali jinak ke svým majitelům a k cizím lidem, kteří předstírali pláč; přiblížili se ke svým majitelům, chovali se submisivně, přičemž v tomto stavu cizího člověka očichávali, šťouchali a olizovali (Custance & Mayer, 2012). Psi zacházeli s majiteli a cizími lidmi stejně pomocí svých realistických signálů pomoci (Bräuer et al., 2013), ale nedokázali pomoci ani svým majitelům se simulovaným infarktem (Macpherson & Roberts, 2006). Protože nás psi neustále sledují, jsou často schopni rozlišit falešné a skutečné situace (Bräuer, 2015; Bräuer et al., 2013; Bräuer et al., 2017; Marshall-Pescini et al., 2014). Abychom otestovali, jak psi vnímají lidské emoce, musí být tyto emoce realistické.
K vyřešení tohoto problému řada studií používala zvuky skutečných emočních situací. Když byly psům prezentovány buď zvuky pláče, žvatlání lidského kojence nebo počítačově generovaný „bílý šum“, psi reagovali na křik dítěte behaviorálně, kombinovali submisivitu s bdělostí a zároveň vykazovali zvýšené hladiny kortizolu (Yong & Ruffman, 2014 ). V podobné situaci kombinování pozitivních a negativních zvuků se psi chovali po poslechu kontrolních zvuků odlišně ve srovnání s emocionálními zvuky, reagovali podobně na lidské a konspecifické zvuky (Huber et al., 2017; viz také Quervel-Chaumette et al., 2016). Albuquerque a další. (2016) předložili testovacím psům obrázky výrazů obličeje spárovaných s hlasy, a to buď kongruentním (např. rozzlobený hlas a rozzlobený výraz obličeje), nebo nekongruentním způsobem (např. rozzlobený hlas a šťastný výraz obličeje). Psi se déle dívali do tváře, jejíž výraz odpovídal síle vokalizace, a to jak u jedinců stejného druhu, tak u lidí. To naznačuje, že psi mohou extrahovat a integrovat bimodální senzorické emocionální informace a asociovat emocionální zvuky se specifickými výrazy obličeje (Albuquerque et al., 2016).
Vzhledem k tomu, že psi mají vynikající čich a při zkoumání prostředí nebo rozpoznávání lidí se spoléhají na čich (jako v Bräuer & Belger, 2018), je pravděpodobný také přenos emocionálních informací prostřednictvím chemosignálů. D'Aniello a kolegové (2018) shromáždili vzorky pachů od mužských dárců, kteří sledovali videa o štěstí nebo strachu. Tyto čichové podněty spolu s neutrálním ovládáním bez pocení byly psům prezentovány, když je doprovázel majitel i cizí osoba. Autoři měřili u psů srdeční frekvenci a také přístup, interakci a chování pohledů zaměřené na majitele, cizince a dávkovač potu. Prezentace „vůně štěstí“ vyvolala menší a kratší chování řízené majitelem a větší chování řízené cizími lidmi ve srovnání se strachem a kontrolními podmínkami. Ve stavu strachu psi také vykazovali více stresující chování a vyšší srdeční frekvenci. Psi tedy reagují různě na pach různých lidských emocí.
Většina studií zkoumala pouze jeden aspekt nebo způsob rozpoznávání lidských emocí psů. Vnímané emoce buď nebyly „skutečné“, ale pouze odehrávané, nebo byla emoční situace „uložena“ v podobě nahraných podnětů či v rozprašovači vůně. Budoucí výzkum by měl najít rovnováhu mezi používáním více přístupů, a to jak holistickými přístupy – ve kterých jsou jedinci nebo jedinci stejného druhu manipulováni, aby prožívali emoce ve skutečném experimentu (Bräuer et al., 2017), tak postupnými přístupy, v nichž jsou pečlivě kontrolované experimenty s různými modalitami mohou znemožnit alternativní interpretace (Kujala, 2018). Díky schopnosti používat vizuální, sluchové a čichové modality mohou být psi mnohem přesnější v rozpoznávání lidských emocí a přinejmenším by použité podněty měly být realistické – do jaké míry, v současné době nevíme. Psi skutečně reagují na emoce svých majitelů: psi se na své majitele dívali déle, když sledovali veselý film, ve srovnání se smutným filmem (Morisaki et al., 2009).
Přestože je tedy tento obor stále v plenkách, existují přímé důkazy, že psi jsou schopni rozlišovat mezi lidskými emocemi a emocemi stejného druhu. Navíc nepřímé důkazy z jiných studií naznačují, že psi jsou citliví na lidské emoce (viz Bräuer, 2014). Tato jedinečná citlivost může být adaptivní pro psy i lidi. Například psi mohou použít emocionální informace k nalezení potravy: ve studii, kde člověk reagoval emocionálně (radost, neutrálně nebo znechuceně) na skrytý obsah dvou krabic, si psi vybrali krabice, z nichž člověk projevoval radost (Buttelmann & Tomasello , 2013). Psi mohou také využít svou citlivost vůči lidem k tomu, aby se dozvěděli o potenciálně nebezpečném předmětu prostřednictvím sociálních podnětů (Merola et al., 2012a, 2012b). Stejně jako děti hledají informace o předmětu od majitele, aby řídili své jednání. Pokud majitelé projevují úzkost, psi brzdí své pohyby směrem k objektu, ale pokud majitelé projevují pozitivní náladu, psi se pohybují směrem k objektu a interagují s ním rychleji (Merola et al., 2012a, 2012b).
Na druhou stranu, lidé mohou také využít pozorného chování a citlivosti psů. Jak bylo uvedeno výše, psi jsou motivováni pomáhat, když lidé vykazují známky zoufalé potřeby podpory a když jsou psi schopni pochopit, jak mohou pomoci (přehled viz Bräuer, 2015). Kromě toho mohou psi upozornit lidi na epileptické a diabetické záchvaty u pacientů a mohou je dokonce předvídat, i když k tomu nebyli vycvičeni (Catala et al., 2019; Dalziel et al., 2003; Lim et al., 1992 ).
Co se ale stane, když psi reagují na lidské emoce, bezmoc a dokonce agresi – projevují empatii? Existuje několik definic empatie, ale většina výzkumníků rozděluje empatii na emocionální (cítit, co cítí druhý) a kognitivní (chápat perspektivu druhého) (Decety & Ickes, 2011). Mnoho výzkumníků se domnívá, že kořeny empatie jsou evolučně staré a obecné (viz např. Buck & Ginsburg, 1997; Decety et al., 2012), a aby vysvětlili základní procesy, Preston a de Waal zavedli model vnímání-akce ( PAM; Preston & de Waal, 2002). PAM zahrnuje pět různých klasifikačních termínů: emoční nákaza, sympatie, empatie, kognitivní empatie a prosociální chování. Kategorie se liší v tom, že (1) dokáže rozlišit mezi sebou samým a druhým, (2) je ve stavu konformity a (3) skutečně pomáhá druhému. Emocionální nákaza je přenos emocí, který lze pravděpodobně pozorovat u psů: ve výše uvedených experimentálních podmínkách psi vykazovali submisivitu, bdělost, zvýšenou hladinu kortizolu, stresující chování a vyšší srdeční frekvenci, když byli vystaveni negativním emocím od člověka nebo jiné osoby. pes. Nicméně v rámci Prestona a de Waala (2002) se kognitivní sympatie u psů, tj. „soucit“ s jiným člověkem, zdá nepravděpodobné.
Současný výzkum neodpovídá na otázku, zda psi prožívají plnou empatii, protože by to vyžadovalo rozlišování mezi sebou samým a ostatními a schopnost reagovat na situaci, například pomocí emocionálnímu člověku (Preston & de Waal, 2002). Složitost empatie je zřejmá z lidských výzkumů, kde úzkost způsobená emoční nákazou souvisí s prosociálním chováním v křivce ve tvaru obráceného písmene U: jak nepřítomnost, tak nadbytek úzkosti inhibuje pomáhající chování (Eisenberg & Miller, 1987). Budoucí výzkum by měl objasnit úroveň empatické schopnosti u psů pomocí několika přístupů, a to jak samostatným studiem složek empatie, tak vytvořením realistických experimentálních situací, ve kterých jsou u známých i neznámých lidí vyvolávány skutečné emoce.
Jak lidé chápou psí emoce a proč je to důležité?
Když se zabýváme zvířecími zážitky, jako jsou emoce psů, musíme si připomenout, že lidská mysl je biologicky napojena na sociální vnímání. Lidé ochotně připisují intencionalitu jiným živým nebo neživým věcem: Hledáme intencionalitu v našem prostředí (Blythe et al., 1999; Kujala, 2017; Scholl & Tremoulet, 2000; Urquiza-Haas & Kotrschal, 2015). Lidé také promítají svůj sebeobraz do psů a jejich vnímání psů závisí například na empatii nebo stereotypech (Kujala et al., 2017; Kwan et al., 2008; Meyer et al., 2014; Westbury Ingham et al. ., 2015). Lidská interpretace psí emocionality navíc souvisí s naším kulturním prostředím (Amici et al., 2019). Zkušenosti a výcvik v chování psa, stejně jako odpovědnost za psa, mohou také ovlivnit interpretaci chování psa (Kujala et al., 2012; Meyer et al., 2014; Wan et al., 2012), i když vliv zkušenost někdy není zjistitelná (Donnier et al., 2020). V budoucnu je tedy zapotřebí více výzkumu o tom, jak lidé získávají vhled do emočního prožívání psů.
Navzdory faktorům ovlivňujícím naše vnímání jsou emoční signály od psů lidmi často interpretovány stejným způsobem (Bloom & Friedman, 2013; Buckland et al., 2014; Farago et al., 2014; Lakestani et al., 2014; Pongracz et al. al., 2005; Reakce lidského mozku na psy a lidi mohou být také podobné (Desmet et al., 2013; Franklin et al., 2009; Kujala et al., 2010; Spunt et al., 2017). To pravděpodobně ukazuje na společnou základní emocionalitu u psů a lidí a na podobné připisování schopností jim, a pro nás lidi může být obtížné pochopit, že mezi těmito dvěma druhy mohou existovat rozdíly v emocionalitě.
Dnes, kdy jsou psi takovými běžnými lidskými společníky, budou oba druhy těžit z toho, že lidé budou lépe rozumět psím emocím. Lidské děti často nesprávně interpretují chování a projevy psů (Lakestani et al., 2014; Meints et al., 2010) a kousnutí psem může být výsledkem nesprávné interpretace jejich chování (Reisner & Shofer, 2008). Při pokusu o dešifrování emocí a mentálních pochodů psů je předpoklad záměrnosti lidské mysli znepokojující výzkumníky i majitele psů. Neměli bychom popírat emocionální schopnosti psů, ale měli bychom se pokusit posoudit, zda naše vnímání psího chování je čistě pozorovací nebo zaujaté naším vlastním druhem typickým psychologickým přisuzováním. Pokud jde o psy a další domácí mazlíčky, je důležité, abychom od nich neočekávali, že se budou chovat a chápat život tak, jak to dělají naši vlastní příbuzní, ale abychom s nimi zacházeli a vážili si jich takové, jací skutečně jsou.
Autor publikace
Navrhujeme, abyste si přečetli a vzali na vědomí všechny závěry na našem portálu podle svého uvážení. Neléčte se sami! V našich článcích shromažďujeme nejnovější vědecká data a názory autoritativních odborníků v oblasti zdraví. Ale pamatujte: pouze lékař může diagnostikovat a předepisovat léčbu.
Portál je určen pro uživatele starší 13 let. Některé materiály nemusí být vhodné pro děti mladší 16 let. Neshromažďujeme osobní údaje od dětí mladších 13 let bez souhlasu rodičů.
